Введение

Организм, способный расти и размножаться в холоде. Лишайник Xanthoria elegans может продолжать фотосинтезировать при температуре -24 °C. Они встречаются в местах с постоянно низкими температурами, таких как полярные регионы и глубоководье. Их можно противопоставить термофилам – организмам, процветающим при необычно высоких температурах, и мезофилам – при умеренных температурах. Слово "психрофил" происходит от греческих слов, означающих "любящий холод".

Многие из таких организмов – бактерии или археи, но некоторые эукариоты, такие как лишайники, снеговые водоросли, фитопланктон, грибы и бескрылые мошки, также классифицируются как психрофилы.

Биология

Снежная поверхность с снежными водорослями Chlamydomonas nivalis.

Среда обитания

Холодные среды обитания психофилов широко распространены на Земле, поскольку значительная часть поверхности планеты испытывает температуры ниже 10 °C. Они встречаются в вечной мерзлоте, полярных льдах, ледниках, снежных полях и глубоководных океанических водах. Эти организмы также можно обнаружить в карманах морского льда с высоким содержанием соли. Помимо температурных ограничений, психофилы должны адаптироваться и к другим экстремальным факторам окружающей среды, возникающим в их среде обитания. К этим факторам относятся высокое давление в глубоком море и высокая концентрация соли в некоторых участках морского льда.

Адаптации

Психофилы защищены от замерзания и расширения льда благодаря вызванному льдом высыханию и витрификации (стекловатому переходу), при условии медленного охлаждения. Свободноживущие клетки высыхают и витрифицируются в диапазоне температур от −10 °C до −26 °C. Клетки многоклеточных организмов могут витрифицироваться при температурах ниже −50 °C. Клетки могут сохранять некоторую метаболическую активность во внеклеточной жидкости до этих температур и остаются жизнеспособными после возвращения к нормальной температуре. Кроме того, в мембране присутствуют каротиноиды, которые помогают регулировать её текучесть. Также синтезируются антифризные белки для поддержания жидкого состояния внутреннего пространства психофилов и защиты их ДНК при понижении температуры ниже точки замерзания воды. Таким образом, белок предотвращает образование льда или его перекристаллизацию. В состоянии VBNC микроорганизм способен дышать и использовать субстраты для метаболизма, однако не может реплицироваться. Преимуществом этого состояния является его высокая обратимость. Ведутся дискуссии о том, является ли VBNC активной стратегией выживания или клетки организма в конечном итоге потеряют способность к оживлению. Однако есть доказательства того, что это может быть весьма эффективно: грамположительные бактерии Актинобактерии, как показали исследования, выжили около 500 000 лет в условиях вечной мерзлоты Антарктиды, Канады и Сибири.

Таксономический диапазон

Психофилы включают бактерии, лишайники, снежные водоросли, фитопланктон, грибы и насекомые. Среди бактерий, способных переносить экстремальный холод, – Arthrobacter sp., Psychrobacter sp. и представители родов Halomonas, Pseudomonas, Hyphomonas и Sphingomonas. Другой пример – Chryseobacterium greenlandensis, психофил, обнаруженный в льду возрастом 120 000 лет. Umbilicaria antarctica и Xanthoria elegans – лишайники, которые способны к фотосинтезу при температурах до −24 °C и могут расти при температуре около −10 °C. Некоторые многоклеточные эукариоты также могут проявлять метаболическую активность при температурах ниже нуля, например, некоторые хвойные деревья; виды семейства Chironomidae остаются активными при −16 °C. Психофильные водоросли способны выдерживать низкие температуры, как, например, Chlamydomonas (зелёные водоросли), растущие на снегу в Антарктиде. К микроводорослям, обитающим в снегу и льду, относятся зелёные, бурые и красные водоросли. Виды снежных водорослей, такие как Chloromonas sp., Chlamydomonas sp. и Chlorella sp., встречаются в полярных регионах. Некоторые фитопланктоны могут переносить экстремально низкие температуры и высокую солёность, возникающие в рассольных каналах при образовании морского льда в полярных океанах. Примеры включают диатомовые водоросли, такие как Fragilariopsis cylindrus, Nitzschia lecointeii, Entomoneis kjellmanii, Nitzschia stellata, Thalassiosira australis, Berkelaya adeliense и Navicula glaciei. Penicillium – род грибов, встречающийся в широком спектре сред обитания, включая экстремальный холод. Среди психофильных насекомых – гриллоблатиды, или ледяные ползуны, обитающие в горах, с оптимальной температурой 1–4 °C. Бескрылая комара (Chironomidae) Belgica antarctica устойчива к соли, замораживанию и сильному ультрафиолетовому излучению и обладает самым маленьким известным геномом среди насекомых. Предполагается, что небольшой геном, состоящий из 99 миллионов пар оснований, является адаптацией к экстремальным условиям.

Психотрофические бактерии

Психотрофные микробы способны расти при температурах ниже, но демонстрируют более высокие темпы роста при более высоких температурах. Психотрофные бактерии и грибки способны расти при температурах охлаждения и могут вызывать порчу пищевых продуктов, а также являться пищевыми патогенами, такими как Yersinia. Они позволяют оценить срок годности продукта, но также встречаются в почве, поверхностных и глубоководных водах, в антарктических экосистемах и в продуктах питания. Психотрофные бактерии представляют особую проблему для молочной промышленности. Большинство из них уничтожаются пастеризацией; однако они могут присутствовать в молоке как контаминанты после пастеризации из-за недостаточной санитарии. Согласно Департаменту пищевых наук Корнелльского университета, психотрофы – это бактерии, способные к росту при температуре, равной или ниже. При замораживающих температурах рост психотрофных бактерий становится пренебрежимо малым или практически прекращается. Все три субъединицы фермента RecBCD необходимы для физиологической активности этого фермента у антарктической Pseudomonas syringae, а именно для восстановления повреждений ДНК и поддержания роста при низких температурах. Ферменты RecBCD могут обмениваться между психофильной P. syringae и мезофильной E. coli при условии предоставления полного белкового комплекса из одного и того же вида. Однако белки RecBC (RecBCPs и RecBCEc) этих двух бактерий не эквивалентны: RecBCEc эффективно осуществляет рекомбинацию и восстановление ДНК, поддерживая рост P. syringae при низких температурах, в то время как RecBCPs недостаточно для выполнения этих функций. Наконец, как геликазная, так и нуклеазная активность RecBCDPs важны для восстановления ДНК и роста P. syringae при низких температурах, но нуклеазная активность RecB не является существенной in vivo.

Психофильные микроводоросли

Антарктические диатомовые водоросли, покрывающие подводную поверхность треснувшего морского льда в море Росса. Микроскопические водоросли, способные переносить экстремально низкие температуры, могут выживать в снегу, льду и очень холодной морской воде. На снегу, при достаточном освещении, холодостойкие водоросли могут размножаться на поверхности снега, покрывающего сушу, ледники или морской лед. Эти снежные водоросли затемняют поверхность снега и могут способствовать его таянию. Насекомые, устойчивые к холоду, погибают от замораживания после длительного воздействия умеренных или слабых морозов. Насекомые, избегающие замораживания, могут выживать в течение длительного времени при температурах ниже нуля в переохлажденном состоянии, но погибают в точке переохлаждения. Hemideina thoracica), умеренная (например, Cryptocercus punctulatus) и высокая устойчивость к замораживанию (например, Eurosta solidaginis и Syrphus ribesii''''), а также другие виды насекомых, проявляющие устойчивость к замораживанию с низкой точкой переохлаждения (например, Pytho deplanatus). В 1958 году Дж. Л. Инграхэм подтвердил это, заключив, что существует очень мало или, возможно, вообще нет бактерий, соответствующих учебным определениям психофилов. Ричард Ю. Морита подчеркивает это, используя термин психотроф для описания организмов, не соответствующих определению психофилов. Путаница между терминами психотрофы и психофилы возникла из-за того, что исследователи не знали о термолабильности психофильных организмов при лабораторных температурах. В связи с этим ранние исследователи не определяли кардинальные температуры для своих изолятов. Общим для них является то, что они оба способны расти при нулевой температуре, но оптимальные и верхние температурные пределы роста у психофилов ниже, чем у психотрофов. Психофилы также чаще выделяются из постоянно холодных сред обитания, чем психотрофы. Хотя психофильные ферменты остаются недостаточно используемыми из-за более высокой стоимости производства и переработки при низких температурах по сравнению с коммерческими ферментами, используемыми в настоящее время, внимание и возрождение исследовательского интереса к психофилам и психотрофам будут способствовать улучшению состояния окружающей среды и стремлению к энергосбережению.