Кіріспе

Суық температурада өсіп, көбейе алатын организм. Xanthoria elegans лишайкасы -24 °C температурада фотосинтез процесін жалғастыра алады. Олар полярлық аймақтар мен терең теңіз сияқты, тұрақты түрде суық болатын жерлерде кездеседі. Оларды термофильдермен – ерекше жоғары температурада жақсы өсетін организмдермен, және мезофильдермен – орташа температурада өсетін организмдермен салыстыруға болады. "Психофиль" сөзі грек тілінде "суық сүйетін" деген мағынаны білдіреді. Мұндай организмдердің көпшілігі бактериялар немесе археялар, бірақ лишайниктер, қар балдырлары, фитопланктон, саңырауқұлақтар және қанатсыз шыбыштар сияқты кейбір эукариоттар да психофильдерге жатады.

Биология

Қар бетінде Chlamydomonas nivalis қар балдыры.

Тіршілік ету ортасы

Психофилдер мекендейтін суық орталар Жер бетінде кең таралған, себебі планетаның үлкен бөлігі 10 °C-тан төмен температураны бастан кешіреді. Олар мәңгілік тоңда, полярлық мұзда, мұздықтарда, қарлы алаптарда және терең мұхит суларында кездеседі. Бұл организмдерді жоғары тұздылығы бар теңіз мұзының қалталарында да табуға болады. Температуралық шектеулерге қоса, психофилдер өмір ортасының басқа да қиын жағдайларына бейімделуі керек. Осы қиындықтарға терең теңіздегі жоғары қысым және кейбір теңіз мұздарындағы тұздың жоғары концентрациясы жатады.

Бейімделулер

Психофильдер мұздың қатуынан және мұздың кеңеюінен мұздың құрғатуы және шынылануы (шынылысқа ауысу) арқылы қорғалады, егер олар баяу салқындаса. Тәуелсіз тірі жасушалар -10 °C мен -26 °C аралығында құрғап, шыныға айналады. Көпжасушалы организмдердің жасушалары -50 °C төмен температурада шыныға айналуы мүмкін. Жасушалар осы температураға дейін клеткадан тыс сұйықтықта белгілі бір метаболизмік белсенділікті сақтай алады және олар қалыпты температураға келтірілгеннен кейін тірі қалады. Сонымен қатар, мембранада каротиноидтар болады, олар оның сұйықтығын реттеуге көмектеседі. Психофильдердің ішкі кеңістігін сұйық күйде ұстау үшін және температура судың қату нүктесінен төмен түскен кезде олардың ДНК-сын қорғау үшін антифриз ақуыздары синтезделеді. Осылайша ақуыз мұздың пайда болуына немесе қайта кристалдану процесіне жол бермейді. VBNC кезінде микроорганизм тыныс алып, метаболизм үшін субстраттарды пайдалана алады, бірақ ол көбейе алмайды. Бұл күйдің артықшылығы – оның жоғары кері қайтымдылығы. VBNC белсенді тіршілік ету стратегиясы ма, әлде организмнің жасушалары енді қайта тірілмейтін болады ма деген пікірталас бар. Алайда, оның өте тиімді болуы мүмкін екендігі дәлелденді – Грам-оң бактериялар Актинобактериялар Антарктида, Канада және Сібірдің мәңгілік тоңдағында шамамен 500 000 жыл өмір сүрген.

Таксономиялық ауқымы

Психофильдерге бактериялар, лишайлар, қар балдырлары, фитопланктон, саңырауқұлақтар және жәндіктер жатады. Суыққа төзімді бактериялардың арасында Arthrobacter sp., Psychrobacter sp. және Halomonas, Pseudomonas, Hyphomonas және Sphingomonas туыстарының өкілдері бар. Мысалы, 120 000 жылдық мұздан табылған Chryseobacterium greenlandensis – психофиль. Umbilicaria antarctica және Xanthoria elegans лишайлары -24 °C температурада фотосинтез жасай алады және шамамен -10 °C температурада өседі. Кейбір көпжасушалы эукариоттар да суықтан төмен температурада метаболизмдік белсенділік көрсетеді, мысалы, кейбір қылқан жапырақтылар; ал Chironomidae тұқымдасына жататындары -16 °C температурада да белсенді болады. Суретте көрсетілгенідей, Антарктидадағы қарда өсетін Chlamydomonas жасыл балдырлары психофильдік қабілетке ие. Қар мен мұзда тіршілік ететін микробалдырларға жасыл, қоңыр және қызыл балдырлар жатады. Chloromonas sp., Chlamydomonas sp. және Chlorella sp. сияқты қар балдырлары түрлері полярлық аймақтарда кездеседі. Кейбір фитопланктон өте суық температураға және полярлық мұхиттардағы теңіз мұзының қалыптасуымен байланысты туатын жоғары тұздылыққа төзімді. Оларға Fragilariopsis cylindrus, Nitzchia lecointeii, Entomoneis kjellmanii, Nitzchia stellata, Thalassiosira australis, Berkelaya adeliense және Navicula glaciei сияқты диатомиялар жатады. Penicillium – кең ауқымды ортада, соның ішінде суықта да табиғатында кездесетін саңырауқұлақтар туысы. Психофильді жәндіктердің ішінде тауларда кездесетін Grylloblattidae немесе мұз бауырымен жорғалаушылардың оңтайлы температурасы 1–4 °C аралығында болады. Қанатсыз шыбық (Chironomidae) Belgica antarctica тұздылыққа, қатуға және күшті ультракүлгін сәулеленуге төзімді және кез келген жәндіктің ең кішкентай геномына ие. 99 миллион базалық жұптан тұратын кішкентай геном экстремалды ортаға бейімделуге көмектеседі деп саналады.

Психотрофты бактериялар

Психотрофты микроорганизмдер төмен температурада өсе алады, бірақ жоғары температурада өсіп-өну жылдамдығы артық болады. Психотрофты бактериялар мен саңырауқұлақтар тоңазытқыш температурасында өсе алады және тағамның бұзылуына, сондай-ақ *Yersinia* сияқты тамақ арқылы берілетін патогендерге себеп болуы мүмкін. Олар өнімнің сақталу мерзімін бағалауға көмектеседі, сонымен қатар оларды топырақтан, жер беті мен терең теңіз суларынан, Антарктида экожүйелерінен және тағамдардан табуға болады. Психотрофты бактериялар сүт өнеркәсібі үшін ерекше маңызды. Көпшілігі пастеризация кезінде өлтіріледі, бірақ санитарлық нормалардың жеткіліксіз сақталуына байланысты пастеризациядан кейін сүтте қалдықтар түрінде кездесуі мүмкін. Корнелл университетінің азық ғылымы кафедрасының мәліметінше, психотрофтар – төмен немесе төмен температурада өсуге қабілетті бактериялар. Антарктидалық *Pseudomonas syringae* бактериясының RecBCD ферментінің үш суббірлігі де ферменттің физиологиялық белсенділігі үшін, атап айтқанда ДНК зақымдалуын жөндеу және төмен температурада өсуді қолдау үшін қажет. RecBCD ферменттері психофильді *P. syringae* және мезофильді *E. coli* арасында, егер бір түрдің толық ақуыз кешенімен қамтамасыз етілсе, алмастырыла алады. Дегенмен, екі бактерияның RecBC ақуыздары (RecBCPs және RecBCEc) эквивалентті емес; RecBCEc ДНК рекомбинациясы мен жөндеуде тиімді және *P. syringae*-нің төмен температурада өсуін қолдайды, ал RecBCPs бұл функциялар үшін жеткіліксіз. Соңында, RecBCDP-нің геликазалық және нуклеазалық белсенділігі *P. syringae*-нің төмен температурада ДНК-ны жөндеуі мен өсуі үшін маңызды болғанымен, RecB нуклеазалық белсенділігі *in vivo* жағдайында қажет емес.

Психофильді микротоқырлар

Росс теңізіндегі мұздың су асты бетін жабатын антарктикалық диатомиялық балдырлар. Өте суық температураға төзімді микроскопиялық балдырлар қарда, мұзда және өте суық теңіз суында тіршілік ете алады. Қарда суыққа төзімді балдырлар, жеткілікті жарық болған жағдайда, жерді, мұздықтарды немесе теңіз мұздарын жауып тұрған қар бетінде гүлдей алады. Бұл балдырлар қардың бетін қараңғылатады және қардың еруіне себеп болуы мүмкін. Салқынға төзімді жәндіктер ұзақ уақыт бойы суық температураға шыдайды. Мұздан қашып құтылатын жәндіктер, өте суытылған күйде, температурасы төмендеген кезде ұзақ уақыт тірі қалады, бірақ өте суығанда өледі. Hemideina thoracica), орташа (мысалы, Cryptocercus punctulatus) және күшті тоңға төзімді (мысалы, Eurosta solidaginis және Syrphus ribesii''''), сондай-ақ төменгі суперохлаждау нүктесімен тоңға төзімді басқа жәндіктер түрлері (мысалы, Pytho deplanatus). 1958 жылы Дж. Л. Инграхам психофильдердің оқулықтағы анықтамаларына сәйкес келетін бактериялардың өте сирек немесе мүлдем жоқ екенін айтып, осы пікірді қолдады. Ричард Ю. Морита психофильдер анықтамасына сәйкес келмейтін организмдерді сипаттау үшін психотрофтар терминін қолдануды ұсынды. Психотрофтар мен психофильдер терминдерінің арасындағы шатасу зерттеушілердің психофильді организмдердің зертхана температурасында термолабильді екенін білмеуінен туындады. Осы себепті, алғашқы зерттеушілер оқшауланған штамдардың кардиналдық температурасын анықтамады. Бұл екеуінің ортақ қасиеті – олардың екеуі де нөлдік температурада өсе алады, бірақ психофильдер үшін өсудің оңтайлы және жоғарғы температуралық шектері психотрофтарға қарағанда төмен. Психофильдер тұрақты суық ортадан психотрофтарға қарағанда жиірек оқшауланады. Психофильді ферменттер әлі кеңінен қолданылмайды, себебі төмен температурада өндіру және өңдеу құны қазіргі қолданыстағы коммерциялық ферменттерге қарағанда жоғары. Алайда, психофильдер мен психотрофтарға зерттеу қызығушылығының артуы және қайта жандануы қоршаған ортаны жақсартуға және энергияны сақтауға үлкен үлес қосады.