Введение
Гибкая прутообразная структура, присутствующая у всех хордовых.
В зоологии и анатомии развития нотохорд – это эластичная, прутообразная анатомическая структура, встречающаяся у многих дейтеростомовых животных. Нотохорд является одной из пяти синапоморфий, используемых для определения вида как хордового. Нотохорд происходит из эмбриональной мезодермы и состоит из внутреннего ядра вакуолизированных клеток, заполненных гликопротеинами, покрытых двумя спиральными оболочками из коллагена и эластина. Он расположен вдоль рострально-каудальной оси тела (то есть продольно или "от головы к хвосту"), дорсально к кишечной трубке и вентрально к спинному нервному шнуру. Некоторые хордовые, такие как туникаты, развивают нотохорд на стадии личинки, но теряют его на последующих стадиях развития, достигая взрослой формы. Нотохорд играет важную роль в передаче сигналов, определяющих дорзо-вентральную организацию клеток, происходящих из мезодермальных предшественников. Это способствует формированию прекурсоров, необходимых для развития определенных органов и эмбриона в целом. Таким образом, нотохорд играет существенную роль в эмбриональном развитии. Нотохорд служит направляющим ориентиром для окружающих тканей как срединная структура в процессе эмбрионального развития, является предшественником позвонков и примитивного осевого эндоскелета, а также может облегчать движение хвоста при плавании.
Присутствие
У цефалохордовых (ланцетовидных) нотохорда сохраняется на протяжении всей жизни как основная структурная поддержка тела. У оболочников нотохорда присутствует только на личиночной стадии, полностью исчезает у взрослого животного, и нотохорда не образует вакуолей. У всех позвоночных, кроме миксин, нотохорда присутствует только на ранних стадиях эмбрионального развития и впоследствии заменяется костным и/или хрящевым позвоночным столбом, при этом её изначальная структура включается в межпозвоночные диски в виде пульпозного ядра.
Структура
Нотокорд представляет собой длинную, стержневидную структуру, развивающуюся дорсально по отношению к кишечной трубке и вентрально по отношению к нервной трубке. Нотокорд состоит главным образом из гликопротеинового ядра, заключенного в оболочку из коллагеновых волокон, скрученных в две противоположные спирали. Гликопротеины хранятся в вакуолизированных, тургорных клетках, покрытых кавеолами на своей клеточной поверхности. Угол между этими волокнами определяет, приведет ли увеличение давления в ядре к укорочению и утолщению, или к удлинению и утонению. Чередующиеся сокращения мышечных волокон, прикрепленных к каждой стороне нотокорда, вызывают движения из стороны в сторону, напоминающие греблю кормой, что обеспечивает плавание хвостом и волнообразные движения. Упругий нотокорд препятствует движению посредством телескопического сокращения, как у земляного червя. Прогениторный нотокорд происходит из клеток, мигрирующих из примитивного узла и ямки. Нотокорд формируется в процессе гаструляции и вскоре после этого индуцирует образование нейронной пластинки (нейруляцию), синхронизируя развитие нервной трубки. На вентральном аспекте нервной бороздки происходит осевое утолщение эндодермы. (У двуногих хордовых, например, человека, эта поверхность правильно называется передней поверхностью). Это утолщение проявляется в виде борозды (хордальной борозды), края которой анастомозируют (вступают в контакт), превращая ее в твердый стержень из многоугольных клеток (нотокорда), который затем отделяется от эндодермы. У позвоночных он простирается по всей длине будущего позвоночного столба и достигает переднего конца среднего мозга, где заканчивается крючковидным выростом в области будущего спинного седельного отдела клиновидной кости. Первоначально он располагается между нервной трубкой и эндодермой желточного мешка; вскоре нотокорд отделяется от них мезодермой, которая растет медиально и окружает его. Из мезодермы, окружающей нервную трубку и нотокорд, развиваются череп, позвоночный столб, а также мозговые оболочки и оболочки спинного мозга. Поскольку он происходит из примитивного узла и в конечном итоге расположен в мезодермальном пространстве, он считается производным от мезодермы. Постэмбриональный рудимент нотокорда обнаруживается в пульпозном ядре межпозвоночных дисков. Изолированные остатки нотокорда могут отклоняться от своей видоспецифической судьбы в пульпозном ядре и вместо этого прикрепляться к наружным поверхностям тел позвонков, откуда нотокордальные клетки в значительной степени подвергаются регрессии.
У амфибий и рыб
Во время развития земноводных и рыб нотохорда индуцирует развитие гипохорды посредством секреции сосудистого эндотелиального фактора роста. Гипохорда – это временная структура, расположенная вентрально к нотохорде, которая в основном отвечает за правильное развитие спинной аорты. Сгибание нотохорды, когда нотохорда изгибается, формируя часть развивающегося хвостового плавника, является характерным признаком ранней стадии роста у некоторых рыб.
У людей
К 4 годам все остатки хорды заменяются популяцией клеток, подобных хондроцитам, неопределенного происхождения. Сохранение клеток хорды внутри позвонка может привести к патологическому состоянию – персистирующему нотокордальному каналу. Если хорда и назофаринкс не разделяются должным образом в процессе эмбрионального развития, может сформироваться углубление (бурса Торнвальда) или киста Торнвальда. Эти клетки, вероятно, являются предшественниками редкой опухоли, называемой хордомой.
Неврология
Исследования нотокорда сыграли ключевую роль в понимании развития центральной нервной системы. Пересаживая и вызывая экспрессию второй нотокорды вблизи дорсальной нервной трубки, на 180 градусов противоположно нормальному расположению нотокорда, можно индуцировать формирование моторных нейронов в дорсальной трубке. Формирование моторных нейронов обычно происходит в вентральной нервной трубке, тогда как дорсальная трубка обычно формирует сенсорные клетки. Нотокорд секретирует белок, называемый сонический ёж (SHH), ключевой морфоген, регулирующий органогенез и играющий критическую роль в передаче сигналов, необходимых для развития моторных нейронов. Секреция SHH нотокордом устанавливает вентральный полюс дорсально-вентральной оси в развивающемся эмбрионе.
Эволюция у хордатов
Нотохорда является определяющей характеристикой (синапоморфией) хордовых и присутствовала в течение всей жизни у многих из самых ранних хордовых. Хотя стомохорд гемихорд ранее считался гомологичным или имеющим общее линейное происхождение, сейчас его рассматривают как аналогичный, конвергентный или возникший из другого линейного происхождения. У *Pikaia*, по-видимому, имеется протонотохорда, а нотохорды присутствуют у нескольких базальных хордовых, таких как *Haikouella*, *Haikouichthys* и *Myllokunmingia*, все из кембрийского периода. Океаны ордовика включали множество разнообразных видов агнатов и ранних гнатостомов, обладавших нотохордами, либо с прикрепленными костными элементами, либо без них, в частности конодонты, плакодермы и остракодермы. Даже после эволюции позвоночного столба у хрящевых и костных рыб эти таксоны оставались широко распространены и хорошо представлены в палеонтологической летописи. Некоторые виды (см. список ниже) вернулись к примитивному состоянию, сохранив нотохорду во взрослом возрасте, хотя причины этого до конца не ясны. Сценарии эволюционного происхождения нотохорды были всесторонне рассмотрены Анноной, Холландом и Д’Аниелло (2015). Они отмечают, что, хотя многие из этих идей не получили достаточной поддержки благодаря достижениям в молекулярной филогенетике и генетике развития, две из них были фактически возрождены под влиянием современных молекулярных подходов (первая предполагает, что нотохорда развилась *de novo* у хордовых, а вторая выводит ее из гомологичной структуры – аксохорды, которая присутствовала у предков хордовых, подобных кольчатым червям). Разрешение между этими двумя сценариями (или, возможно, еще не предложенным) должно быть облегчено более тщательными исследованиями сетей регуляции генов у широкого спектра животных.
Внутри Амфиокса
Нотокорд ланцета выступает за передний конец нервной трубки. Этот выступ выполняет вторую функцию, позволяя животному зарываться в осадок на мелководье. Там амфиокс является фильтратором и проводит большую часть своей жизни, частично погруженным в осадок.