Морская звезда-коронник: описание и распространение.

Введение

Виды морских звезд

Корона тернов (часто сокращается до COTS), Acanthaster planci, – крупная морская звезда, питающаяся твердыми или каменистыми коралловыми полипами (Scleractinia). Корона тернов получила свое название благодаря ядовитым шипам, покрывающим ее верхнюю поверхность и напоминающим библейский венец тернов. Это одна из самых крупных морских звезд в мире. A. planci имеет очень широкое распространение в Индо-Тихоокеанском регионе. Наиболее часто она встречается в районе Австралии, но может обитать в тропических и субтропических широтах от Красного моря и восточного побережья Африки через Индийский океан и Тихий океан до западного побережья Центральной Америки. Встречается там, где в регионе расположены коралловые рифы или сообщества твердых кораллов.

Описание

Форма тела терновой звезды в основном такая же, как у обычной морской звезды, с центральным диском и радиально расположенными лучами. Однако её отличительные особенности включают дисковидную форму, многолучевость, гибкость, способность захватывать предметы, обилие шипов и большое соотношение площади поверхности желудка к массе тела. Способность захватывать предметы обеспечивается двумя рядами многочисленных амбулкральных ножек, которые тянутся до кончика каждого луча. Будучи многолучевой, она утратила пятилучевую симметрию (пентамеризм), характерную для морских звезд, хотя начинает жизненный цикл именно с этой симметрией. У животного есть полноценное формирующее зрение. Взрослые особи терновой звезды обычно достигают размера, у них может быть до 21 луча. Несмотря на кажущуюся жесткость тела, терновая звезда способна изгибаться и скручиваться, чтобы приспособиться к контурам кораллов, которыми она питается. На нижней стороне каждого луча расположены плотно прилегающие пластинки, образующие борозду, которая тянется рядами к рту. В зависимости от диеты или географического региона, особи могут быть фиолетовыми, фиолетово-синими, красновато-серыми или коричневыми с красными кончиками шипов, либо зелеными с желтыми кончиками шипов. Длинные, острые шипы по бокам лучей и на верхней (аборальной) поверхности напоминают тернии и создают форму, похожую на корону, откуда и произошло название животного. Шипы могут достигать 4–5 см в длину, они жесткие, очень острые и легко проникают в мягкие ткани. Несмотря на наличие острых шипов на аборальной поверхности и тупых шипов на оральной поверхности, общая поверхность тела терновой звезды мембранная и мягкая. Когда терновую звезду извлекают из воды, поверхность тела разрывается, и теловыделительная жидкость вытекает, в результате чего тело оседает и сплющивается. Шипы также изгибаются и сплющиваются. Они восстанавливают свою форму при повторном погружении в воду, если они еще живы.

Семья

Семейство Acanthasteridae моногенерическое; его положение внутри отряда Asteroides остаётся неясным. Обычно оно рассматривается как чётко обособленный таксон. Недавно палеонтолог Дэниел Блейк, на основании сравнительно-морфологических исследований *A. planci*, пришёл к выводу о его сильном сходстве с различными представителями семейства Oreasteridae. Он перенёс Acanthasteridae из отряда Spinulosida в отряд Valvatida и разместил его рядом с Oreasteridae, от которых, по всей видимости, он произошёл. Блейк предположил, что морфология *Acanthaster* могла развиться в связи с его передвижением по неровным коралловым поверхностям в условиях повышенной энергии. Однако существует сложность: *Acanthaster* не является монотипическим родом, и при изучении рода необходимо учитывать другой вид – *Acanthaster brevispinus*, обитающий в совершенно иной среде. *A. brevispinus* живёт на мягких грунтах, возможно, иногда зарываясь в них, подобно другим морским звёздам, обитающим на мягком дне, на умеренных глубинах, где поверхность, предположительно, ровная и волнение минимально.

Род и виды

A. planci имеет долгую историю в научной литературе, отмеченную значительной путаницей в родовых и видовых названиях с самого начала, а также длинным списком сложных синонимов. Георг Эберхард Румфиус впервые описал его в 1705 году, дав название Stella marina quindecium radiotorum. Позже Карл Линней описал его как Asterias planci, основываясь на иллюстрации Планкуса и Гвальтьери (1743) при введении своей системы бинарной номенклатуры. Типовых экземпляров не известно; экземпляр, описанный Планкусом и Гвальтьери (1743), не сохранился до наших дней. Последующие родовые названия для морской звезды «корона терний» включали Stellonia, Echinaster и Echinites, прежде чем окончательно закрепилось название Acanthaster (Gervais, 1841). Видовые названия включали echintes, solaris, mauritensis, ellisii и ellisii pseudoplanci (вместе с подвидами). Большинство этих названий возникло из-за путаницы в исторической литературе, однако Acanthaster ellisii стали использовать для обозначения отличительной морской звезды в восточной части Тихого океана в Калифорнийском заливе. Восточно-тихоокеанский акантастер очень своеобразен (см. изображение справа) благодаря своему довольно «плотному» телу, большому соотношению диаметра диска к общему диаметру и коротким, тупым шипам.

Генетические исследования

Нишида и Лукас исследовали генетическую изменчивость в 14 локусах аллозимов 10 популяционных выборок *A. planci* с использованием электрофореза крахмального геля. Выборки были собраны из различных мест в Тихом океане: архипелага Рюкю (четыре локации), Микронезии (две локации), а также по одной локации с Большого Барьерного рифа, Фиджи, Гавайев и Калифорнийского залива. Для сравнения была включена выборка из 10 экземпляров *A. brevispinus* из региона Большого Барьерного рифа. Была обнаружена значительная генетическая дифференциация между популяциями *A. brevispinus* и *A. planci* (D = 0,20 +/− 0,02) (D – генетическое расстояние). Однако генетические различия между географическими популяциями *A. planci* были небольшими (D = 0,03 +/− 0,00; Fsr = 0,07 + 0,02) (Fsr – стандартизированная генетическая дисперсия для каждого полиморфного локуса), несмотря на большие расстояния между ними. Наблюдалась положительная корреляция между степенью генетической дифференциации и географическим расстоянием, что указывает на то, что генетическая однородность популяций *A. planci* обусловлена потоком генов посредством рассеивания планктонных личинок. Эффект расстояния на генетическую дифференциацию, вероятно, отражает снижение уровня успешного расселения личинок на большие расстояния. Учитывая уровень макрогеографической однородности, были отмечены значительные различия в частоте аллелей между соседними популяциями, разделенными примерно на 10 км. Гавайская популяция была наиболее дифференцирована от других. Данные не поддерживают выделение морфологически отличительного восточно-тихоокеанского акантастера в отдельный вид, *A. ellisii*. Отсутствие уникальных аллелей в центральной (Гавайи) и восточно-тихоокеанской (Калифорнийский залив) популяциях предполагает, что они произошли от популяций западной части Тихого океана. Более подробная информация о генетических взаимосвязях между *A. planci* и *A. brevispinus* представлена в описании последнего вида. Это явно близкие виды, и предполагается, что *A. planci*, специализированный вид, питающийся кораллами, произошел от *A. brevispinus*, менее специализированного обитателя мягкого дна. В масштабном географическом исследовании Бензи изучил изменчивость локусов аллозимов в 20 популяциях *A. planci* по всему Тихому и Индийскому океанам. Наиболее заметным результатом стала выраженная прерывистость между популяциями Индийского и Тихого океанов. Однако популяции у северного побережья Западной Австралии имели сильное сходство с тихоокеанскими. За исключением сильной связи южных японских популяций с популяциями Большого Барьерного рифа, закономерности изменчивости в регионах соответствовали изоляции по расстоянию. Снова очевидна закономерность снижения уровня успешного расселения личинок на большие расстояния. Бензи предполагает, что расхождение между популяциями Индийского и Тихого океанов началось не менее 1,6 миллиона лет назад и, вероятно, отражает реакцию на изменения климата и уровня моря. Более позднее масштабное географическое исследование *A. planci* Vogler et al., с использованием анализа ДНК (одного митохондриального гена), предполагает, что это на самом деле комплекс видов, состоящий из четырех видов или клад. Четыре криптических вида/клада географически определены как: Северный Индийский океан, Южный Индийский океан, Красное море и Тихий океан. Эти молекулярные данные указывают на то, что виды/клады разошлись между 1,95 и 3,65 миллионами лет назад. (Расхождение *A. planci* и *A. brevispinus* не включено в эту временную шкалу). Авторы предполагают, что различия между этими четырьмя предполагаемыми видами в поведении, диете или среде обитания могут быть важны для разработки соответствующих стратегий сохранения рифов. Однако с этим предложением о криптическом видообразовании (криптических видах) существуют проблемы. Основа этих данных, полученных из одного митохондриального гена (мтДНК), является лишь одним источником информации о статусе таксонов, и использование одного гена мтДНК в качестве единственного критерия для идентификации видов является спорным. Также следует учитывать данные об аллозимах. Три локации, исследованные Vogler et al., представляют особый интерес: Палау Себибу, ОАЭ и Оман, где были обнаружены два клада/родственных вида, сосуществующих в симпатрии. Они важны для изучения природы сосуществования и барьеров для интрогрессии генетического материала. *A. planci* как таксон является генералистом, будучи одним из самых распространенных крупных коралловых хищников на коралловых рифах, питаясь практически всеми видами твердых кораллов, размножаясь летом без определенной схемы нереста и часто участвуя в массовом нересте нескольких видов, высвобождая огромное количество гамет, которые запускают нерест у других особей. Представить себе два вида/клада *A. planci* в симпатрии без конкуренции за среду обитания и интрогрессии генетического материала, особенно последней, очень сложно.

Nishida and Lucas examined genetic variation at 14 allozyme loci of 10 population samples of A. planci using starch gel electrophoresis. The samples were from localities across the Pacific: Ryukyu archipelago (four locations), Micronesia (two locations), and samples from one location each of the Great Barrier Reef, Fiji, Hawaii, and the Gulf of California. A sample of 10 specimens of A. brevispinus from the Great Barrier Reef region was included for comparison. Considerable genetic differentiation was seen between the A. brevispinus and A. planci populations (D= 0.20 +/− 0.02)(D is genetic distance). The genetic differences between geographic populations of A. planci were, however, small (D = 0.03 +/− 0.00; Fsr = 0.07 + 0.02) (Fsr is standardized genetic variance for each polymorphic locus) despite the great distances separating them. A positive correlation was observed between degree of genetic differentiation and geographic distance, suggesting the genetic homogeneity among A. planci populations is due to gene flow by planktonic larval dispersion. The distance effect on genetic differentiation most probably reflects decreasing levels of successful larval dispersal over long distances. In view of the level of macrogeographic homogeneity, significant allele frequency differences were observed between adjacent populations separated by about 10 km. The Hawaiian population was most differentiated from other populations. Treating the morphologically distinctive, eastern Pacific Acanthaster as a separate species, A. ellisii, is not supported by these data. The lack of unique alleles in the central (Hawaii) and eastern Pacific (Gulf of California) populations suggests they were derived from those in the western Pacific. Further details of the genetic relationship between A. planci and A. brevispinus are presented in the entry for the latter species. These are clearly sibling species, and A. planci, the specialized, coral feeding species, is suggested to have arisen from A. brevispinus, the less specialized, soft bottom inhabitant. In a very comprehensive geographic study, Benzie examined allozyme loci variation in 20 populations of A. planci, throughout the Pacific and Indian Oceans. The most striking result was a very marked discontinuity between the Indian and Pacific Ocean populations. Those, however, off northern Western Australia had a strong Pacific affinity. With the exception of the very strong connection of southern Japanese populations to the Great Barrier Reef populations, the patterns of variation within regions were consistent with isolation by distance. Again, the pattern of decreasing levels of successful larval dispersal over long distances is apparent. Benzie suggests that the divergence between Indian Ocean and Pacific Ocean populations began at least 1.6 million years ago and is likely to reflect responses to changes in climate and sea level. A more recent comprehensive geographic study of A. planci by Vogler et al., using DNA analyses (one mitochondrial gene), suggests it is actually a species complex consisting of four species or clades. The four cryptic species/clades are defined geographically: Northern Indian Ocean, southern Indian Ocean, Red Sea, and Pacific Ocean. These molecular data suggest the species/clades diverged 1.95 and 3.65 million years ago. (The divergence of A. planci and A. brevispinus is not included in this time scale.) The authors suggest the differences between the four putative species in behavior, diet, or habitat may be important for the design of appropriate reef conservation strategies. Problems exist, though, with this proposal of cryptic speciation (cryptic species). The basis of these data from one mitochondrial gene (mtDNA) data is, however, only one source of information about the status of taxa and the use of one mtDNA gene as a sole criterion for species identification is disputed. The allozyme data should also be taken into account. Three localities that were sampled by Vogler et al. are of particular interest; Palau Sebibu, UEA, and Oman were found to have two clades/sibling species in sympatry. These are important to investigate the nature of the co existence and barriers to introgression of genetic material. A. planci as a taxon is a generalist, being amongst the most ubiquitous of large coral predators on coral reefs, feeding on virtually all hard coral species, reproducing during summer without a pattern of spawning, and often participating in mass multiple species spawnings, and releasing vast amounts of gametes that trigger spawning in other individuals. Conceiving of two species/clades of A. planci in sympatry without habitat competition and introgression of genetic material, especially the latter, is very difficult.

Токсины

Морские звезды характеризуются наличием сапонинов в своих тканях. Они содержат смесь этих сапонинов, и было проведено как минимум 15 химических исследований, направленных на их идентификацию. Сапонины обладают моющими свойствами, и содержание морских звезд в небольшом объеме воды с аэрацией приводит к образованию большого количества пены на поверхности. У A. planci отсутствует механизм для инъекции токсина, однако при проникновении шипов в ткани хищника или человека, шипы высвобождают содержащую сапонины ткань в рану. У людей это немедленно вызывает острую, жгучую боль, которая может продолжаться несколько часов, стойкое кровотечение из-за гемолитического действия сапонинов, тошноту и отек тканей, которые могут сохраняться неделю и более. Хрупкие шипы также могут ломаться и оставаться в тканях, где их необходимо удалять хирургическим путем. Сапонины, по всей видимости, присутствуют на протяжении всего жизненного цикла терновой звезды. Сапонины в яйцах схожи с сапонинами во взрослых тканях и, вероятно, передаются личинкам. Отторжение молодых морских звезд хищниками указывает на наличие сапонинов в молодых особях.

Поведение

Взрослый корончатый морской ёж – это хищник, питающийся кораллами, который обычно охотится на полипы коралловых рифов. Он взбирается на участок живой коралловой колонии, используя большое количество трубчатых ножек, расположенных в отчетливых амбулакральных бороздках на оральной поверхности. Он плотно прилегает к поверхности коралла, даже к сложной поверхности разветвленных кораллов. Затем он выводит свой желудок через рот, распространяя его по поверхности почти до собственного диаметра. Поверхность желудка выделяет пищеварительные ферменты, позволяющие морскому ежу поглощать питательные вещества из разжиженной коралловой ткани. Это оставляет белый шрам кораллового скелета, который быстро зарастает нитевидными водорослями. Один морской ёж может потреблять до 500 000 см² живого коралла в год. В исследовании скорости питания на двух коралловых рифах в центральной части Большого Барьерного рифа, крупные морские ежи (диаметром более 10 см) уничтожали около 14 полипов в день зимой и 28 полипов в день летом. Мелкие морские ежи уничтожали 7 полипов в день в соответствующие сезоны. Площадь, уничтоженная крупными морскими ежами, эквивалентна примерно 0,5 м² по данным этих наблюдений. Различия в скорости питания и передвижения между летом и зимой отражают тот факт, что корончатый морской ёж, как и все морские беспозвоночные, является пойкилотермом, температура тела и скорость метаболизма которого напрямую зависят от температуры окружающей воды. В тропических коралловых рифах экземпляры корончатого морского ежа достигают средней скорости передвижения 20 м в день, что объясняет, как вспышки численности могут наносить ущерб большим рифовым участкам за относительно короткий период времени. Морские ежи проявляют предпочтения между твердыми кораллами, которыми питаются. Они, как правило, питаются разветвленными кораллами и кораллами, похожими на столы, такими как виды Acropora, а не более округлыми кораллами с меньшей площадью поверхности, такими как виды Porites. Избегание Porites и некоторых других кораллов также может быть связано с обитающими в поверхности коралла двустворчатыми моллюсками и полихетами, которые отпугивают морских ежей. Аналогично, некоторые симбионты, такие как мелкие крабы, живущие в сложных структурах разветвленных кораллов, могут отгонять морского ежа, когда он пытается распространить свой желудок по коралловой поверхности. В рифовых районах с низкой плотностью твердого коралла, отражающей природу рифового сообщества или из-за питания высокой плотности корончатых морских ежей, морского ежа можно обнаружить питающимся мягкими кораллами (Alcyonacea). Морские ежи ведут скрытный образ жизни в течение первых двух лет жизни, выходя ночью на охоту. Обычно они сохраняют такое поведение и во взрослом возрасте, оставаясь одиночными. Единственным признаком скрытого особи могут быть белые шрамы от питания на соседних кораллах. Однако их поведение меняется в двух случаях: во время сезона размножения, который обычно приходится на начало и середину лета, морские ежи могут собираться группами высоко на рифе и синхронно высвобождать гаметы для достижения высокого уровня оплодотворения яиц. Этот паттерн синхронизированного нереста не уникален, но очень распространен среди морских беспозвоночных, которые не спариваются. Одиночное нерест не дает возможности для оплодотворения яиц и приводит к потере гамет, и существуют доказательства существования феромона нереста, который заставляет морских ежей собираться вместе и синхронно высвобождать гаметы. Когда морские ежи находятся в высокой плотности, они могут перемещаться днем и ночью, конкурируя за живые кораллы.

The adult crown of thorns is a corallivorous predator that usually preys on reef coral polyps. It climbs onto a section of living coral colony using the large number of tube feet, which lie in distinct ambulacral grooves on the oral surface. It fits closely to the surface of the coral, even the complex surfaces of branching corals. It then extrudes its stomach out through its mouth over the surface to virtually its own diameter. The stomach surface secretes digestive enzymes that allow the starfish to absorb nutrients from the liquefied coral tissue. This leaves a white scar of coral skeleton that is rapidly infested with filamentous algae. An individual starfish can consume up to of living coral reef per year. In a study of feeding rates on two coral reefs in the central Great Barrier Reef region, large starfish ( and greater diameter) killed about /day in winter and per day in summer. Smaller starfish, , killed per day in the equivalent seasons. The area killed by the large starfish is equivalent to about from these observations. Differences in feeding and locomotion rates between summer and winter reflect the fact that the crown of thorns, like all marine invertebrates, is a poikilotherm whose body temperature and metabolic rate are directly affected by the temperature of the surrounding water. In tropical coral reefs, crown of thorns specimens reach mean locomotion rates of , which explains how outbreaks can damage large reef areas in relatively short periods. The starfish show preferences between the hard corals on which they feed. They tend to feed on branching corals and table like corals, such as Acropora species, rather than on more rounded corals with less exposed surface area, such as Porites species. Avoidance of Porites and some other corals may also be due to resident bivalve mollusks and polychaete worms in the surface of the coral, which discourage the starfish. Similarly, some symbionts, such as small crabs, living within the complex structures of branching corals, may ward off the starfish as it seeks to spread its stomach over the coral surface. In reef areas of low densities of hard coral, reflecting the nature of the reef community or due to feeding by high density crown of thorns, the starfish may be found feeding on soft corals (Alcyonacea). The starfish are cryptic in behavior during their first two years, emerging at night to feed. They usually remain so as adults when solitary. The only evidence of a hidden individual may be white feeding scars on adjacent coral. However, their behavior changes under two circumstances:
During the breeding season, which is typically during early to midsummer, the starfish may gather together high on a reef and synchronously release gametes to achieve high levels of egg fertilization. This pattern of synchronized spawning is not at all unique, but it is very common amongst marine invertebrates that do not copulate. Solitary spawning gives no opportunity for fertilization of eggs and wastes gametes and evidence exists of a spawning pheromone that causes the starfish to aggregate and release gametes synchronously. When the starfish are at high densities, they may move day and night, competing for living coral.

Хищники

Удлиненные острые шипы, покрывающие почти всю верхнюю поверхность тернового венка, служат механической защитой от крупных хищников. Он также обладает химической защитой. Сапонины, предположительно, действуют как раздражающее вещество, когда шипы пронзают хищника, так же, как и при попадании на кожу человека. Сапонины имеют неприятный вкус. Исследование, направленное на оценку скорости поедания молодых особей Acanthaster spp. соответствующими видами рыб, показало, что морских звезд часто берут в рот, пробуют и отбрасывают. Эти защитные механизмы делают его непривлекательной добычей для хищников коралловых рифов. Несмотря на это, популяции Acanthaster обычно состоят из особей с регенерирующимися лучами. Сообщается, что около 11 видов иногда охотятся на невредимых и здоровых взрослых особей A. planci. Все они являются всеядными, но ни один из них, по-видимому, не предпочитает морскую звезду в качестве основного источника пищи. Однако это число, вероятно, занижено, поскольку некоторые из предполагаемых хищников не были достоверно зафиксированы в естественной среде. Среди наблюдаемых: вид рыбы-совы и два вида рыб-триггера были замечены поедающими терновых морских звезд в Красном море, и хотя они могут оказывать некоторое влияние на популяцию A. planci, нет доказательств систематического хищничества. В водах Индо-Тихоокеанского региона также были обнаружены белые пятнистые рыбы-совы и рыбы-триггеры Титана, питающиеся этой морской звездой. Тритон, очень крупный брюхоногий моллюск, является известным хищником Acanthaster в некоторых частях ареала морской звезды. Говорят, что Тритон разрывает морскую звезду на куски с помощью своей радулы, напоминающей напильник. Мелкая пестрая креветка Hymenocera picta, являющаяся общим хищником морских звезд, была обнаружена поедающей A. planci в некоторых местах. Полихета Pherecardia striata была замечена поедающей морскую звезду вместе с креветкой на коралловом рифе в восточной части Тихого океана. Около 0,6% морских звезд в популяции рифа подвергались нападению как креветки, так и полихеты, что приводило к гибели морских звезд примерно через неделю. Глинн предположил, что это приводит к балансу между смертностью и восполнением популяции, что обеспечивает ее относительную стабильность. Последующие исследования показали, что этот полип способен полностью поглотить особь тернового венка диаметром до…

The elongated, sharp spines covering nearly the entire upper surface of the crown of thorns serve as a mechanical defense against large predators. It also has a chemical defense. Saponins presumably serve as an irritant when the spines pierce a predator, in the same way as they do when they pierce the skin of humans. Saponins have an unpleasant taste. A study to test the predation rate on juvenile Acanthaster spp. by appropriate fish species found that the starfish were often mouthed, tasted, and rejected. These defenses tend to make it an unattractive target for coral community predators. In spite of this, however, Acanthaster populations are typically composed of a proportion of individuals with regenerating arms. About 11 species have been reported to prey occasionally on uninjured and healthy adults of A. planci. All of these are generalist feeders, but none of these seems to specifically prefer the starfish as a food source. This number, however, is probably lower, as some of these presumed predators have not been witnessed reliably in the field. Some of those witnessed are:
A species of pufferfish and two triggerfish have been observed to feed on crown of thorns starfish in the Red Sea, and although they may have some effect on the A. planci population, no evidence exists of systematic predation. In the Indo Pacific waters, white spotted puffers, and Titan triggerfish have also been found to eat this starfish. Triton's trumpet, a very large gastropod mollusk, is a known predator of Acanthaster in some parts of the starfish's range. The Triton has been described as tearing the starfish to pieces with its file like radula. The small painted shrimp Hymenocera picta, a general predator of starfish, has been found to prey on A. planci at some locations. A polychaete worm, Pherecardia striata, was observed to be feeding on the starfish together with the shrimp on an east Pacific coral reef. About 0.6% of the starfish in the reef population were being attacked by both the shrimp and polychaete worm, killing the starfish in about a week. Glynn suggested this resulted in a balance between mortality and recruitment in this population, leading to a relatively stable population of starfish. Continued studies revealed this polyp is able to completely ingest a crown of thorns specimen up to in diameter.

Гаметы и эмбрионы

Гонады увеличиваются в размерах по мере полового созревания животных и, достигая зрелости, заполняют лучи и распространяются в область диска. Зрелые яичники и семенники легко различимы, причем первые имеют более желтый цвет и более крупные доли. В поперечном сечении они значительно отличаются: яичники плотно заполнены яйцеклетками, богатыми питательными веществами (см. яйцеклетка и фотографию), а семенники – сперматозоидами, состоящими в основном из ядра и жгутика. Плодовитость самки терновой короны связана с размером: крупные особи пропорционально больше энергии направляют на производство яиц, так что: самка диаметром 200 мм производит 0,5–2,5 миллиона яиц, что составляет 2–8% ее влажного веса; самка диаметром 300 мм производит 6,5–14 миллионов яиц, что составляет 9–14% ее влажного веса; самка диаметром 400 мм производит 47–53 миллиона яиц, что составляет 20–25% ее влажного веса. На коралловых рифах Филиппин обнаружены самки с гонадосоматическим индексом (отношением массы половых желез к массе тела) до 22%, что подчеркивает высокую плодовитость этого вида морских звезд. Бэбкок и др. (1993) наблюдали за изменениями плодовитости и фертильности (уровня оплодотворения) в течение нерестового сезона терновой короны на рифе Дэвиса (центральная часть Большого Барьерного рифа) в период с 1990 по 1992 год. В этом регионе нерест морских звезд наблюдался с декабря по январь (начало – середина лета), при этом большинство наблюдений приходилось на январь. Однако как гонадосоматический индекс, так и фертильность достигали пика в начале сезона и снижались до низких уровней к концу января, что указывает на то, что наиболее успешные репродуктивные события происходили в начале нерестового периода. В коралловых рифах Северного полушария популяции терновой короны размножаются в апреле и мае. Высокий уровень оплодотворения яиц может достигаться благодаря синхронному и близкому по времени нересту (см. выше раздел «Поведение»). Эмбриональное развитие начинается примерно через 1,5 часа после оплодотворения, с раннего деления клеток (фрагментации) (фотография). К 8–9 часам эмбрион достигает стадии 64 клеток. Некоторые молекулярные и гистологические данные указывают на возможность гермафродитизма у *Acanthaster cf. solaris*.

Gonads increase in size as the animals become sexually mature, and at maturity, fill the arms and extend into the disk region. The ripe ovaries and testes are readily distinguishable, with the former being more yellow and having larger lobes. In section, they are very different, with the ovaries densely filled with nutrient packed ova (see ovum and photograph) and the testes densely filled with sperm, which consist of little more than a nucleus and flagellum. Fecundity in female crown of thorns starfish is related to size, with large starfish committing proportionally more energy into ova production such that:
A 200 mm diameter female produces 0.5–2.5 million eggs, representing 2–8% of her wet weight. A 300 mm diameter female produces 6.5–14 million eggs, representing 9–14% of her wet weight. A 400 mm diameter female produces 47–53 million eggs, representing 20–25% of her wet weight. In coral reefs in the Philippines, female specimens were found with a gonadosomatic index (ratio of gonad mass to body mass) as high as 22%, which underlines the high fecundity of this starfish. Babcock et al. (1993) monitored changes in fecundity and fertility (fertilisation rate) over the spawning season of the crown of thorns starfish on Davies Reef, central Great Barrier Reef, from 1990 to 1992. The starfish were observed to spawn (photograph) from December to January (early to midsummer) in this region with most observations being in January. However, both gonadosomatic index and fertility peaked early and declined to low levels by late January, indicating that most successful reproductive events took place early in the spawning season. In Northern Hemisphere coral reefs, however, crown of thorns populations reproduce in April and May, High rates of egg fertilisation may be achieved through the behaviour of proximate and synchronised spawning (see above in Behaviour). Embryonic development begins about 1.5 hours after fertilisation, with the early cell divisions (cleavage) (photograph). By 8–9 hours, it has reached the 64 cell stage. Some molecular and histological evidence suggests the occurrence of hermaphroditism in Acanthaster cf. solaris.

Ларвальная стадия

К первому дню эмбрион вылупляется в стадию ресничной гаструлы (фотография). Ко второму дню кишечник сформирован полностью, и личинка теперь называется бипинарией. У неё есть ресничные полосы вдоль тела, которые она использует для плавания и фильтрации микроскопических частиц, особенно одноклеточных зеленых жгутиконосцев (фитопланктона). Сканирующая электронная микрография (СЭМ) отчетливо демонстрирует сложные ресничные полосы бипинариальной личинки. К пятому дню она переходит в стадию ранней брахиолярии. Руки бипинарии еще больше удлиняются, в передней части формируются два коротких отростка (не видны на фотографии), а в задней части личинки развиваются структуры. В поздней брахиоляриальной личинке (11 день) личиночные руки удлинены, и на передней части появляются три отчетливых руки с небольшими структурами на внутренней поверхности. До этой стадии личинка была практически прозрачной, но задняя часть теперь становится непрозрачной из-за начального развития морской звезды. Поздняя брахиолярия имеет размер 1,0–1,5 мм. Она стремится опуститься на дно и ощупывать субстрат своими брахиолярными руками, в том числе сгибая переднюю часть тела, чтобы ориентировать брахиолярные руки по отношению к субстрату. Данное описание и оценка оптимальной скорости развития основаны на ранних лабораторных исследованиях, проведенных в попытках создать оптимальные условия. Однако, как и следовало ожидать, наблюдаются значительные различия в скорости роста и выживаемости в различных условиях окружающей среды (см. Причины вспышек численности).

Метаморфоза, развитие и рост

Поздние брахиолярии исследуют субстраты своими руками, и при предоставлении выбора субстратов, как правило, поселяются на коралловых водорослях, которыми впоследствии питаются. В соответствии с классической моделью для иглокожих, двусторонняя симметрия личинки сменяется пентамерной симметрией в процессе метаморфоза, при этом ось тела последней не связана с осью личинки. Таким образом, новометаморфные морские звезды имеют пять лучей и диаметр 0,4–1,0 мм. (Обратите внимание на размер амбулакральных ножек по отношению к размеру животного.) Они питаются тонкими слоями твердых, инкрустирующих водорослей (коралловых водорослей) на нижней стороне мертвых коралловых обломков и других укрытых поверхностей. Они вытягивают свой желудок на поверхность инкрустирующих водорослей и переваривают ткани, подобно тому, как крупные акантостеры питаются твердыми кораллами. Живая ткань инкрустирующих водорослей имеет от розового до темно-красного цвета, и питание этими ранними ювенильными особями оставляет белые шрамы на поверхности водорослей. В течение следующих месяцев молодые особи растут, добавляя лучи и связанные с ними мадрепориты в соответствии со схемой, описанной Ямагути. Первоначально наблюдался период относительно медленного роста, пока морские звезды питались коралловыми водорослями. За ним последовал период быстрого роста, который привел к половой зрелости к концу второго года. К этому моменту диаметр морских звезд составлял около 200 мм. Они продолжали быстро расти, достигая примерно 300 мм, и затем их рост замедлялся после 4 лет. Развитие половых желез было более выражено в третий и последующие годы, чем во второй, и проявился сезонный цикл гаметогенеза и нереста, при этом температура воды была единственным заметным фактором в условиях закрытого аквариума. Большинство экземпляров *A. planci* погибли от "старости" в период с 5,0 по 7,5 лет, то есть они плохо питались и уменьшались в размерах.

Полевые наблюдения за жизненным циклом

Вышеуказанные данные получены в результате лабораторных исследований *A. planci*, которые гораздо легче осуществить, чем получение сопоставимых данных в полевых условиях. Однако лабораторные наблюдения согласуются с немногочисленными полевыми наблюдениями за жизненным циклом. Как и в лабораторных исследованиях, где личинки *A. planci* были обнаружены, предпочитающими коралловые водоросли для прикрепления, молодые особи на ранней стадии развития (<20 мм в диаметре) были найдены на субтидальных коралловых водорослях (*Porolithon onkodes*) на наветренной стороне рифа Сува (Фиджи). Молодые особи были обнаружены в различных биотопах, где они хорошо скрывались под коралловыми блоками и обломками в валунной зоне открытого рифового фронта, на мертвых основаниях видов *Acropora* в более защищенных районах, в узких щелях внутри гребня рифа и на склоне переднего рифа на глубине до 8 м.

Темпы роста на рифе Сува составили 2,6, 16,7 и 5,3 мм/месяц увеличения диаметра до начала питания кораллами, на ранней стадии питания кораллами и на взрослой стадии соответственно. Были выявлены полосы на верхних поверхностных шипах *A. planci*, которые были отнесены к годовым кольцам роста. Данные о темпах роста, основанные на определении возраста и повторных отловах, не приводились, однако было установлено, что полосы роста указывают на возраст звездчатых раков более 12 лет – значительно старше тех, которые в лаборатории становились «старыми» и погибали. В небольшом количестве полевых исследований показатели смертности молодых особей *A. planci* оказались очень высокими, например, 6,5% в день для месячных и 0,45% в день для семимесячных. Основная причина смертности – хищники, такие как мелкие крабы, обитающие в субстрате вместе с молодняком. Однако возможно, что эти показатели не отражают смертность во всех биотопах, занимаемых молодыми особями.