Морские лилии и перьянки: Класс Crinoidea

Введение

Класс иглокожих

Криноиды – морские беспозвоночные животные, составляющие класс Crinoidea. Криноиды, прикрепляющиеся к морскому дну стеблем в ювенильной стадии, обычно называют морскими лилиями, а формы, не имеющие стебля, известные как перьевые звезды или коматулиды, принадлежат к самому крупному отряду криноидов – Comatulida. Криноиды являются иглокожими, относящимися к типу Echinodermata, в который также входят морские звезды, офиуры, морские ежи и голотурии. Взрослые криноиды характеризуются расположением рта на верхней поверхности. Он окружен руками для питания и соединен с U-образным кишечником, анус которого находится на оральном диске рядом с ртом. Хотя основная схема иглокожих с пятилучевой симметрией узнаваема, у большинства криноидов пять рук подразделяются на десять или более. Они покрыты перистыми пинулами и широко раскинуты для сбора планктонных частиц из воды. На определенном этапе жизни большинство криноидов имеют короткий стебель, который они используют для прикрепления к субстрату, но многие живут прикрепленными только в ювенильном возрасте и становятся свободноплавающими во взрослом состоянии. В настоящее время существует около 700 живых видов криноидов, но в прошлом класс был гораздо более многочисленным и разнообразным. Некоторые толстые известняковые отложения, датируемые серединой палеозоя – юрским периодом, почти полностью состоят из разъединенных фрагментов криноидов.

Этимология

Название "Crinoidea" происходит от древнегреческого слова κρίνον (krínon), "лилия", с суффиксом –oid, означающим "похожий на". Криноиды, прикрепленные к морскому дну стеблем во взрослом состоянии, обычно называют морскими лилиями, а формы без стебля – морскими перьями или коматулидами, которые относятся к самому крупному отряду криноидов – Comatulida.

Морфология

Основная форма тела криноида — стебель (отсутствует у взрослых морских звезд-перьев) и корона, состоящая из центрального тела, известного как тека, и набора из пяти лучей или рук, обычно разветвленных и перистых. Рот и анус расположены на верхней стороне теки, что делает спинную (верхнюю) поверхность ротовой, в отличие от других групп иглокожих, таких как морские ежи, морские звезды и офиуры, у которых рот находится на нижней стороне. Основную массу криноида составляют многочисленные известковые пластинки, при небольшом проценте мягких тканей. Эти костные элементы хорошо окаменевают, и существуют известняковые отложения, датируемые нижним карбоном в окрестностях Клитеро (Англия), сформированные почти исключительно из разнообразной фауны окаменелостей криноидов. Стебель морской лилии состоит из колонны высокопористых костных элементов, соединенных связующей тканью. Он прикрепляется к субстрату при помощи уплощенного крепежа или спиралей сочлененных, корнеподобных структур, известных как цирры. Дальнейшие цирры могут располагаться выше по стеблю. У криноидов, прикрепляющихся к твердым поверхностям, цирры могут быть крепкими и изогнутыми, напоминающими птичьи лапы, но когда криноиды обитают на мягких отложениях, цирры могут быть тонкими и стержневидными. Молодые морские звезды-перья имеют стебель, который впоследствии теряется, при этом многие виды сохраняют несколько цирр у основания короны. Большинство современных криноидов свободно плавают и имеют лишь рудиментарный стебель. У глубоководных видов, сохраняющих стебель, его длина может достигать до 300 метров (хотя обычно значительно меньше), а ископаемые виды известны со стеблями, самый крупный зарегистрированный криноид имел стебель длиной в несколько метров. Тека пятичленная (имеет пятилучевую симметрию) и гомологична телу или диску других иглокожих. Основание теки образовано чашеобразным набором костных элементов (костных пластинок) – чашечкой (каликс), а верхняя поверхность – слабо кальцифицированным тегменом, мембранным диском. Тегмен разделен на пять "амбулакральных областей", включая глубокую борозду, из которой выходят трубчатые ножки, и пять "интерамбулакральных областей", расположенных между ними. Рот находится вблизи центра или на краю тегмена, а амбулакральные борозды ведут от основания рук к рту. Анус также расположен на тегмене, часто на небольшом возвышенном конусе в интерамбулакральной области. Тека относительно небольшая и содержит пищеварительные органы криноида. Различные ископаемые криноиды указывают на возможных доисторических хищников. Копролиты рыб и головоногих моллюсков были найдены с костными элементами различных криноидов, таких как пелагический криноид *Saccocoma*, из юрского лагерштеттена Зольнхофен, в то время как поврежденные стебли криноидов со следами укусов, соответствующими зубным пластинам кокостеидных плакодерм, были обнаружены в позднем девоне Польши. Бокалы нескольких криноидов девонского и карбонового возраста тесно связаны с раковинами улитки *Platyceras*. У некоторых улитка расположена над анусом, что позволяет предположить, что *Platyceras* был копрофагом-комменсалом, в то время как у других животное расположено непосредственно над буровой скважиной, что указывает на более вредные отношения.

The basic body form of a crinoid is a stem (not present in adult feather stars) and a crown consisting of a cup like central body known as the theca, and a set of five rays or arms, usually branched and feathery. The mouth and anus are both located on the upper side of the theca, making the dorsal (upper) surface the oral surface, unlike in the other echinoderm groups such as the sea urchins, starfish and brittle stars where the mouth is on the underside. The numerous calcareous plates make up the bulk of the crinoid, with only a small percentage of soft tissue. These ossicles fossilise well and there are beds of limestone dating from the Lower Carboniferous around Clitheroe, England, formed almost exclusively from a diverse fauna of crinoid fossils. The stem of sea lilies is composed of a column of highly porous ossicles which are connected by ligamentary tissue. It attaches to the substrate with a flattened holdfast or with whorls of jointed, root like structures known as cirri. Further cirri may occur higher up the stem. In crinoids that attach to hard surfaces, the cirri may be robust and curved, resembling birds' feet, but when crinoids live on soft sediment, the cirri may be slender and rod like. Juvenile feather stars have a stem, but this is later lost, with many species retaining a few cirri at the base of the crown. The majority of living crinoids are free swimming and have only a vestigial stalk. In those deep sea species that still retain a stalk, it may reach up to in length (although usually much smaller), and fossil species are known with stems, the largest recorded crinoid having a stem in length. The theca is pentamerous (has five part symmetry) and is homologous with the body or disc of other echinoderms. The base of the theca is formed from a cup shaped set of ossicles (bony plates), the calyx, while the upper surface is formed by the weakly calcified tegmen, a membranous disc. The tegmen is divided into five "ambulacral areas", including a deep groove from which the tube feet project, and five "interambulacral areas" between them. The mouth is near the centre or on the margin of the tegmen, and ambulacral grooves lead from the base of the arms to the mouth. The anus is also located on the tegmen, often on a small elevated cone, in an interambulacral area. The theca is relatively small and contains the crinoid's digestive organs. Various crinoid fossils hint at possible prehistoric predators. Coprolites of both fish and cephalopods have been found containing ossicles of various crinoids, such as the pelagic crinoid Saccocoma, from the Jurassic lagerstatten Solnhofen, while damaged crinoid stems with bite marks matching the toothplates of coccosteid placoderms have been found in Late Devonian Poland. The calyxes of several Devonian to Carboniferous aged crinoids have the shells of a snail, Platyceras, intimately associated with them. Some have the snail situated over the anus, suggesting that Platyceras was a coprophagous commensal, while others have the animal directly situated over a borehole, suggesting a more pernicious relationship.

Водная сосудистая система

Как и другие иглокожие, криноиды обладают сосудистой системой, поддерживающей гидравлическое давление в амбулакральных ножках. Она не соединена с внешней морской водой через мадрепорит, как у других иглокожих, а связана только через многочисленные поры с целомом (полостью тела). Основным резервуаром жидкости является кольцевой канал с мышечными стенками, соединенный с целомом каменными каналами, выстланными известковым материалом. Целом разделен на ряд взаимосвязанных пространств мезентериями. Он окружает внутренние органы в диске и имеет ветви внутри стебля и рук, с более мелкими ветвями, простирающимися в пиннулы. Расширение амбулакральных ножек происходит за счет сокращения кольцевого канала. В каждую руку входят три узких ветви целома, две на оральной стороне и одна на аборальной стороне, а также в пиннулы. Действие ресничек вызывает медленный поток жидкости (1 мм в секунду) в этих каналах: наружу – в оральных ветвях и внутрь – в аборальных, что является основным способом транспортировки питательных веществ и продуктов жизнедеятельности. Сердца и отдельной циркуляторной системы нет, но у основания диска находится крупный кровеносный сосуд, известный как осевой орган, содержащий несколько тонких слепых трубок неопределенной функции, которые простираются в стебель. Период свободного плавания личинки длится всего несколько дней, после чего она оседает на дно и прикрепляется к субстрату с помощью адгезивной железы на брюшной стороне. Затем личинка проходит длительный период метаморфоза, превращаясь в стеблевую ювенильную форму и приобретая радиальную симметрию. Даже свободноплавающие морские лилии проходят через эту стадию, после чего взрослый организм отрывается от стебля. В целом, криноиды перемещаются в новые места, ползая, используя цирры в качестве ног. Такое движение может быть вызвано изменением направления течения, необходимостью подняться на возвышенность для питания или агонистическим поведением при встрече с другим индивидуумом. Криноиды также способны плавать. Они делают это координированными, повторяющимися последовательными движениями рук в трех группах. Сначала направление движения направлено вверх, но вскоре становится горизонтальным, со скоростью около в секунду, при этом оральная поверхность направлена вперед. Плавание обычно происходит короткими всплесками активности, длящимися до получая минуты, и, по крайней мере, у *Florometra serratissima*, происходит только после механической стимуляции или в качестве реакции избегания, вызванной хищником.

Like other echinoderms, crinoids possess a water vascular system that maintains hydraulic pressure in the tube feet. This is not connected to external sea water via a madreporite, as in other echinoderms, but only connected through a large number of pores to the coelom (body cavity). The main fluid reservoir is the muscular walled ring canal which is connected to the coelom by stone canals lined with calcareous material. The coelom is divided into a number of interconnecting spaces by mesenteries. It surrounds the viscera in the disc and has branches within the stalk and arms, with smaller branches extending into the pinnules. It is the contraction of the ring canal that extends the tube feet. Three narrow branches of the coelom enter each arm, two on the oral side and one aborally, and pinnules. The action of cilia cause there to be a slow flow of fluid (1mm per second) in these canals, outward in the oral branches and inward in the aboral ones, and this is the main means of transport of nutrients and waste products. There is no heart and separate circulatory system but at the base of the disc there is a large blood vessel known as the axial organ, containing some slender blind ended tubes of unknown function, which extends into the stalk. The larva's free swimming period lasts for only a few days before it settles on the bottom and attaches itself to the underlying surface using an adhesive gland on its underside. The larva then undergoes an extended period of metamorphoses into a stalked juvenile, becoming radially symmetric in the process. Even the free swimming feather stars go through this stage, with the adult eventually breaking away from the stalk. In general, crinoids move to new locations by crawling, using the cirri as legs. Such a movement may be induced in relation to a change in current direction, the need to climb to an elevated perch to feed, or because of an agonistic behaviour by an encountered individual. Crinoids can also swim. They do this by co ordinated, repeated sequential movements of the arms in three groups. At first the direction of travel is upwards but soon becomes horizontal, travelling at about per second with the oral surface in front. Swimming usually takes place as short bursts of activity lasting up to half a minute, and in the comatulid Florometra serratissima at least, only takes place after mechanical stimulation or as an escape response evoked by a predator.

Происхождение

Если не учитывать загадочный *Echmatocrinus* из сланца Берджесса, самые ранние известные однозначные группы криноидей датируются ордовиком, 480 миллионов лет назад. Существует две конкурирующие гипотезы относительно происхождения группы: традиционная точка зрения утверждает, что криноидеи эволюционировали внутри бластозоев (эокриноиды и их производные потомки, бластоиды и цистоиды), в то время как наиболее популярная альтернатива предполагает, что криноидеи отделились на ранней стадии от эдриоастероидов. Урегулировать этот спор сложно, отчасти потому, что все три предполагаемых предка имеют много общих черт, включая радиальную симметрию, известковые пластинки и стеблевое или непосредственное прикрепление к субстрату. В то время тип Иглокожие включал двадцать таксонов ранга класса, лишь пять из которых пережили последовавшие за этим события массового вымирания. Длительная и разнообразная геологическая история криноидей демонстрирует, насколько хорошо иглокожие адаптировались к фильтрационному питанию. Это триасовое облучение привело к широкому распространению форм с гибкими лучами; подвижность, в основном как ответ на давление хищников, также стала гораздо более распространенной, чем сидячий образ жизни. Это облучение произошло несколько раньше мезозойской морской революции, возможно, потому что оно было вызвано главным образом увеличением бентосного хищничества, особенно в отношении морских ежей. Затем последовало селективное массовое вымирание в конце пермского периода, в ходе которого вымерли все бластоиды и большинство криноидей. Окаменелости криноидей, и в частности разъединенные криноидные колончатые членики, могут быть настолько обильными, что иногда служат основными поддерживающими кластами в осадочных породах. Породы такого типа называются энкринитами.

Таксономия

Crinoidea признана отдельным кладом иглокожих с момента определения этой группы Миллером в 1821 году. Авторы представили новую филогенетическую и ранговую классификации, основанные на результатах недавних филогенетических анализов. Их ранговая классификация высших таксонов криноидных (до уровня отряда), не полностью урегулированная и содержащая многочисленные группы *incertae sedis* (с неопределенным положением), представлена на кладограмме.

В культуре

Окаменелые криноидные колончатые сегменты, извлеченные из известняка, добытого на острове Линдисфарн, или найденные выброшенными на берег, нанизывали на нити, делая ожерелья или четки, и в Средние века они стали известны как бусины Святого Кутберта. Аналогично, в Среднезападных штатах США окаменелые сегменты стеблей криноидов иногда называют индейскими бусинами. Вид криноида Eperisocrinus missouriensis является официальным ископаемым штата Миссури. Инопланетяне во франшизе фильмов «Чужой» были вдохновлены криноидами.