Введение

Гидравлическая система в анатомии иглокожих
Водно-сосудистая система – это гидравлическая система, используемая иглокожими, такими как морские звезды и морские ежи, для передвижения, транспортировки питательных веществ и отходов, а также дыхания. Система состоит из каналов, соединяющих многочисленные трубчатые ножки. Иглокожие двигаются, попеременно сокращая мышцы, которые нагнетают воду в трубчатые ножки, заставляя их вытягиваться и упираться в грунт, а затем расслабляясь, чтобы ножки могли втянуться. Точная структура системы несколько различается у пяти классов иглокожих. Система является частью полостей тела иглокожих, наряду с гемальной полостью (или гемальной системой), перивисцеральной полостью, гонадной полостью и перигемальной полостью. Другие термины, иногда используемые для обозначения водно-сосудистой системы, – это "амбулакральная система" и "аквиферическая система". В прошлом термин "аквиферическая система" также использовался для обозначения многих не связанных между собой структур беспозвоночных, но сегодня он ограничивается водными каналами у губок и гидростатическим скелетом некоторых моллюсков, таких как Polinices.

Морские звезды

В морских звёзд вода поступает в систему через структуру, похожую на сито, расположенную на верхней поверхности животного и называемую мадрепоритом. Под ней находится небольшой мешок, или ампула, соединённый с каналом, называемым каменным каналом, который, как следует из названия, обычно выстлан известковым материалом. Каменный канал ведёт к кольцевому каналу, от которого радиальные каналы расходятся наружу вдоль амбулакральных борозд. Каждая рука морской звезды имеет одну такую ​​бороздку на нижней стороне, а у морских ежей они проходят по внешней стороне тела. С каждой стороны радиальных каналов образуется ряд ампул, похожих на пузырьки, соединённых посредством боковых каналов. У морских звёзд они всегда расположены в шахматном порядке, так что ампула слева следует за ампулой справа и так далее по всей длине радиального канала. Ампулы соединены с присосками, образующими трубчатые ножки. Вся эта структура называется трубчатой ногой. В большинстве случаев небольшие боковые каналы, соединяющие ампулы с радиальным каналом, имеют одинаковую длину, поэтому трубчатые ножки располагаются в два ряда, по одному с каждой стороны бороздки. Однако у некоторых видов попеременно встречаются длинные и короткие боковые каналы, создавая впечатление двух рядов с каждой стороны бороздки, то есть всего четыре ряда. Центральный кольцевой канал, помимо соединения радиальных каналов друг с другом и с каменным каналом, также содержит ряд других специализированных структур на внутренней поверхности. Между каждым радиальным каналом, у многих видов морских звёзд, расположен мышечный мешок, называемый полиановым пузырьком. В кольцевом канале также есть четыре или пять пар сложных мешков, называемых телами Тидемана. Они, по-видимому, производят целомоциты – амебоидные клетки, несколько напоминающие клетки крови позвоночных. Хотя содержимое водно-сосудистой системы по сути является морской водой, за исключением целомоцитов, жидкость также содержит некоторое количество белка и высокое содержание солей калия.

Офиуроиды

Офиуроиды, группа, включающая змеехвостки и корзиночные звезды, имеют несколько иную систему водных сосудов, чем морские звезды, несмотря на их внешнее сходство. Мадрепорит расположен на брюшной стороне животного, обычно в одной из челюстных пластинок. Каменный канал поднимается вверх к кольцевому каналу, который обычно находится в круговом углублении на верхней (то есть внутренней) поверхности челюстей. В кольцевом канале имеется четыре полиановых пузырька. У офиуроидов отсутствует амбулакральная борозда, а радиальные каналы проходят сквозь твердые костные осевые элементы рук. В отличие от морских звезд, трубчатые ножки парные, а не расположены в шахматном порядке, и у них нет ампул. Вместо этого, простой клапан на верхнем конце ножки помогает регулировать давление воды в трубчатых ножках, вместе с сокращением связанных каналов.

Морские ежи

Мадрепорит морских ежей расположен внутри одной из пластин, окружающих анус на верхней поверхности животного. Каменный канал спускается от мадрепорита к кольцевому каналу, который окружает пищевод и включает в себя ряд полианиновых пузырьков. Поскольку у морских ежей нет лучей, пять радиальных каналов просто проходят вдоль внутренней поверхности твердого скелета, "теста", изгибаясь вверх в направлении ануса. Ампулы, отходящие с обеих сторон радиальных каналов, дают начало десяти рядам трубчатых ножек, которые проникают через отверстия в тесте наружу. Как и у морских звезд, ампулы расположены поочередно, но в большинстве (хотя и не во всех) случаев они разделяются на две ветви, проходя через тест, прежде чем снова слиться на внешней стороне. Трубчатые ножки морских ежей часто сильно модифицированы для различных функций. Радиальный канал заканчивается небольшим заполненным водой щупальцем, которое выходит через самую верхнюю пластину амбулакральной области.

Криноиды

Уникально среди иглокожих, криноиды не имеют мадрепорита. Вместо этого ротовая поверхность усеяна многочисленными крошечными ресничными воронками, которые ведут в основную полость тела. Кольцевой канал имеет несколько небольших каменных каналов, расположенных между лучами животного, но они открываются в полость тела и, таким образом, связаны с внешней средой лишь косвенно. Пять радиальных каналов проходят в лучи и многократно ветвятся, снабжая все отдельные ветви и пиннулы, выстилающие лучи. Как и у других иглокожих, из радиальных каналов образуются боковые каналы, но ампулы отсутствуют, и от концов каждого канала отходят группы из трех трубчатых ножек, за исключением области вокруг рта, где они встречаются поодиночке. В отсутствие ампул давление воды поддерживается кольцевым каналом, окруженным сократительными мышечными волокнами.

Морские огурцы

Водная сосудистая система морских огурцов не имеет связи с внешней средой и поэтому заполнена внутренней целомической жидкостью, а не морской водой. Мадрепорит присутствует, но расположен в полости тела, непосредственно под глоткой. Каменный канал относительно короткий. В кольцевом канале обычно от одного до четырех пузырьков Полиана, но у отряда Apodida их может быть до пятидесяти. Радиальные каналы проходят через выемки в известковых пластинках, окружающих рот, а затем тянутся вдоль амбулакральных областей по всей длине тела. Боковые каналы ведут как к трубчатым ножкам, так и к крупным оральным щупальцам, у всех из которых имеются ампулы. У Apodida, у которых нет трубчатых ножек, также отсутствуют радиальные каналы, при этом каналы к щупальцам отходят непосредственно от кольцевого канала.991–992