Введение

Вид птицы

Синелапая олуша (Sula nebouxii) – морская птица, обитающая в субтропических и тропических регионах восточной части Тихого океана. Она является одним из шести видов рода Sula, известных как олуши. Её легко узнать по характерным ярко-голубым лапам, которые являются признаком полового отбора и результатом их рациона. Самцы демонстрируют свои лапы в сложном брачном ритуале, поднимая и опуская их, вышагивая перед самкой. Самка немного крупнее самца и может достигать длины до 84 см с размахом крыльев до 152 см. В её рацион в основном входит рыба, которую она добывает, ныряя и иногда плавая под водой в поисках добычи. Она иногда охотится в одиночку, но чаще – группами. Это делает синелапую олушу важным объектом для изучения конфликта между родителями и потомством и соперничества между братьями и сестрами.

Таксономия

Синеногий буревестник был описан французским натуралистом Альфонсом Мильном Эдвардсом в 1882 году под современным биноминальным названием Sula nebouxii. Видовое название было выбрано в честь хирурга, натуралиста и исследователя Адольфа Симона Небу (1806–1844). Выделяют два признанных подвида:
Image Подвид РаспространениеS. n. nebouxii Тихоокеанское побережье Южной и Центральной АмерикиS. n. excisa Todd, 1948 Галапагосские острова
Его ближайшим родственником является перуанский буревестник. Вероятно, эти два вида отделились друг от друга относительно недавно из-за схожих экологических и биологических особенностей. Исследование 2011 года, основанное на анализе нескольких генов, показало, что разделение этих двух видов произошло между 1,1 и 0,8 миллионами лет назад. Название "буревестник" происходит от испанского слова "bobo" ("глупый", "нескладный" или "клоун"), поскольку синеногий буревестник, как и другие морские птицы, неуклюж на суше.

Описание

Синяя олуша, в среднем, имеет длину и вес, при этом самка немного крупнее самца. Ее крылья длинные, заостренные и коричневого цвета. Шея и голова синей олуши светло-коричневые с белыми полосами, а брюхо и нижняя часть тела покрыты чисто белым оперением. Глаза расположены по обе стороны клюва и направлены вперед, обеспечивая отличное бинокулярное зрение. Глаза имеют характерный желтый цвет, причем у самца в радужной оболочке желтого больше, чем у самки. Птенцы синей олуши имеют черные клювы и лапы и покрыты слоем мягкого белого пуха. Подвид S. n. excisa, размножающийся на Галапагосских островах, крупнее номинативного подвида и имеет более светлое оперение, особенно в области шеи и головы. Поскольку синяя олуша охотится на рыбу, ныряя в воду головой вниз, ее ноздри постоянно закрыты, и ей приходится дышать через уголки рта. Наиболее заметной особенностью являются ее синие лапы, цвет которых может варьироваться от бледно-бирюзового до глубокого аквамарина. У самцов и молодых птиц лапы светлее, чем у самок. Это строго морская птица. Земля ей нужна только для размножения и выращивания птенцов, что она делает вдоль скалистых берегов восточной части Тихого океана. У этого вида наблюдается полигамия, и известны случаи, когда две самки и один самец делят одно гнездо.

Пигментация стопы

Синий цвет лап синей олуши происходит от структуры упорядоченных коллагенов в коже, модифицированных каротиноидными пигментами, получаемыми из её рациона, состоящего из свежей рыбы. Коллагены расположены таким образом, что кожа кажется синей. Базовый цвет – «плоский, пурпурно-голубой». Этот цвет модифицируется каротиноидами до аквамаринового у здоровых птиц. Каротиноиды также действуют как антиоксиданты и стимуляторы иммунной функции синей олуши, что позволяет предположить, что каротиноидная пигментация является индикатором иммунологического состояния особи. Синие лапы также указывают на текущее состояние здоровья олуши. Олуши, которым экспериментально ограничивали доступ к пище в течение 48 часов, демонстрировали снижение яркости лап из-за уменьшения количества липидов и липопротеинов, используемых для поглощения и транспортировки каротиноидов. Таким образом, лапы являются быстрым и достоверным показателем текущего уровня питания олуши. Самки постоянно оценивают состояние своих партнеров, основываясь на цвете лап. В одном эксперименте самцам, чьи партнерши отложили первое яйцо в гнезде, лапы затемняли с помощью макияжа. Через несколько дней самки откладывали вторые яйца меньшего размера. Поскольку более тусклые лапы обычно указывают на снижение здоровья и, возможно, генетического качества, этим самкам адаптивно снижать инвестиции во второе яйцо. Второе яйцо меньшего размера содержало меньшую концентрацию желтка, что могло повлиять на развитие эмбриона, успешность вылупления, а также последующий рост и выживаемость птенцов. Кроме того, оно содержало меньше андрогенов желтка. Поскольку андроген играет важную роль в выживании птенцов, эксперимент показал, что самки синих олуш используют привлекательность и воспринимаемое генетическое качество своих партнеров, чтобы определить, сколько ресурсов им следует выделять на свои яйца.

Охота и кормление

Синеногий буревестник – специализированный хищник, питающийся рыбой, в основном мелкой стайной рыбой, такой как сардины, анчоусы, скумбрия и летучие рыбы. В его рацион также входят кальмары и внутренности. Синеногий буревестник охотится, ныряя в океан за добычей, иногда с большой высоты, и также способен плавать под водой в погоне за рыбой. Он может охотиться в одиночку, парами или большими стаями. Буревестники перемещаются группами по 12 особей к местам скопления крупных стай мелкой рыбы. Когда ведущая птица замечает косяк рыбы в воде, она подает сигнал остальным, и все они одновременно ныряют, направляя свои тела вниз, как стрелы. Пикирование может осуществляться с высоты до 100 метров и даже выше. Эти птицы входят в воду под углом около 60 градусов и могут погружаться на глубину до 25 метров под поверхность воды. В их черепах имеются специальные воздушные мешки, которые защищают мозг от огромного давления. Самцы и самки охотятся по-разному, что может объяснять, почему синеногие буревестники, в отличие от других буревестников, выводят больше одного птенца. Самец меньше и имеет пропорционально более длинный хвост, что позволяет ему ловить рыбу как на мелководье, так и в глубоких водах. Самка крупнее и может нести больше пищи. И самец, и самка кормят птенцов, отрыгивая пищу. Ухаживание синеногого буревестника заключается в том, что самец демонстрирует свои синие ноги и танцует, чтобы впечатлить самку. Самец начинает с того, что показывает свои ноги, вышагивая перед самкой. Затем он приносит материал для гнезда и завершает брачный ритуал финальной демонстрацией своих ног. Танец также включает в себя «указание на небо», когда самец поднимает голову и клюв вверх к небу, держа крылья и хвост поднятыми.

Воспитание молодняка

Синеногий буревестник – один из всего двух видов буревестников, выводящих более одного птенца за цикл размножения. Самка синеногих буревестников откладывает два-три яйца с интервалом в четыре-пять дней. И самец, и самка поочередно высиживают яйца, в то время как несидящая птица наблюдает за окружающей обстановкой. Поскольку у синеногих буревестников отсутствует гнездовое пятно, они используют свои ноги для поддержания тепла яиц. Инкубационный период длится 41–45 дней. Обычно из двух или трех отложенных яиц вылупляется один-два птенца. Родительские обязанности разделяют оба родителя. Самец обеспечивает молодняк пищей в начале их жизни благодаря своим навыкам ныряния, а самка берет на себя эту задачу, когда потребность в пище возрастает. Молодые особи, у которых один из родителей старше, а другой моложе, с большей вероятностью достигают репродуктивной зрелости. Причина этого явления неизвестна, но птенцы с родителями разного возраста меньше подвержены заражению клещами.

Иерархия гнезда из-за асинхронного вылупления

Синяя олуша откладывает от одного до трех яиц в одном гнезде за раз, хотя в 80% гнезд содержится только два яйца. Яйца откладываются с интервалом в пять дней. После откладки первого яйца оно немедленно начинает инкубироваться, что приводит к разнице во времени вылупления птенцов. Первый птенец вылупляется на четыре дня раньше остальных, получая таким образом четырехдневное преимущество в росте перед своим младшим братом или сестрой. Это асинхронное вылупление выполняет несколько функций. Во-первых, оно растягивает наиболее сложный период выращивания, когда новорожденные птенцы слишком слабы, чтобы принимать вырванную пищу. Кроме того, оно снижает вероятность полной потери выводка из-за хищников, таких как молочный змей. Асинхронное вылупление также может уменьшить соперничество между птенцами. Экспериментально созданные синхронные выводки приводили к появлению более агрессивных птенцов, в то время как птенцы в асинхронных выводках проявляли меньшую агрессию. Подобная модель поведения, вероятно, обусловлена четко сформированной иерархией в выводке у асинхронно вылупившихся птенцов. Хотя асинхронное вылупление не является необходимым условием для формирования иерархии выводка (экспериментально синхронные выводки также ее устанавливали), оно способствует эффективному сокращению выводка при низком уровне доступности пищи. Подчиненные птенцы в асинхронных выводках погибают быстрее, тем самым избавляя родителей от необходимости кормить обоих птенцов, когда ресурсов недостаточно для этого.

Факультативное сибицид

Синеногие олуши практикуют факультативный сибицид, выбирая убить своего брата или сестру в зависимости от условий окружающей среды. Птенец А, вылупившийся первым, убьет младшего птенца Б при нехватке пищи. Первоначальное различие в размерах между птенцом А и птенцом Б сохраняется как минимум в течение первых двух месяцев жизни. Старший птенец также может навредить младшему, контролируя доступ к пище, приносимой родителями. Птенцы А всегда получают пищу раньше птенцов Б. Несмотря на то, что подчиненные птенцы выпрашивают пищу так же активно, как и их доминирующие братья и сестры, старшие птенцы способны переключить внимание родителей на себя, поскольку их больший размер и заметность являются более эффективными стимулами.

Роль родителей в убийстве родственников

Родители олуш с голубыми лапами – пассивные наблюдатели этого внутрибродного конфликта. Они не вмешиваются в борьбу своих птенцов, даже если это приводит к убийству сородичей. Родители олуш, по-видимому, даже способствуют гибели младшего птенца, создавая и поддерживая неравенство между двумя птенцами. Они укрепляют иерархию выводка, кормя доминирующего птенца чаще, чем подчиненного. Таким образом, они реагируют на иерархию выводка, а не на интенсивность выпрашивания пищи, когда решают, какого птенца кормить, поскольку оба птенца выпрашивают пищу в равной степени. Этот уровень пассивности по отношению к возможной гибели младшего потомства может указывать на то, что сокращение выводка выгодно для родителей. Птенцы олуш с голубыми лапами, помещенные в гнезда маскированных олуш, чаще проявляли агрессию, приводящую к убийству сородичей, что показывает, что родительская забота каким-то образом влияет на уровень убийства сородичей. Родители также, по-видимому, чаще реагируют на птенцов, находящихся в худшем физическом состоянии в периоды нехватки пищи. Анализ массы яиц показывает, что во вкладышах, сформированных в начале сезона размножения, второе яйцо в гнезде в среднем на 1,5% тяжелее первого. Поскольку из более тяжелых яиц вылупляются более крупные птенцы с большей жизнеспособностью, это свидетельствует о том, что родители могут пытаться компенсировать недостатки, связанные с поздним сроком вылупления, вкладывая больше ресурсов во второе яйцо. Гормональный анализ яиц также показывает, что, по-видимому, нет предпочтения со стороны родителей в отношении распределения андрогенов. Это может быть связано с тем, что вид выработал более простые способы манипулирования асимметрией и максимизации репродуктивного успеха родителей. То, что на первый взгляд может показаться сотрудничеством родителей со старшим птенцом, на самом деле может скрывать генетический конфликт между родителем и потомством.

Сообщение

Синелапые олуши издают громкие или многосложные хрипы или крики, а также тонкие свистящие звуки. Самцы этого вида известны тем, что запрокидывают голову и свистят пролетающей мимо самке. Эти ритуальные демонстрации также являются формой коммуникации. Партнеры могут узнавать друг друга по своим крикам. Хотя крики различались у самцов и самок, присутствовали уникальные индивидуальные характеристики. И самцы, и самки способны различать крики своих партнеров среди других.

Сокращение населения

Опасения по поводу сокращения популяции олуш на Галапагосских островах послужили стимулом для исследования причин этого явления. Проект, завершенный в апреле 2014 года, подтвердил снижение численности популяции. Похоже, что олуши с голубыми ногами испытывают трудности с размножением, что приводит к их медленному сокращению. Существует опасение, что сокращение может быть долгосрочным, однако для окончательного заключения о том, что это не является нормальной флуктуацией, необходим ежегодный сбор данных. Проблемы с кормовой базой могут быть причиной наблюдаемого отказа птиц даже пытаться размножаться. Это связано со снижением численности сардин (Sardinops sagax), которые являются важной частью рациона олуш. Ранее на острове Эспаньола успешное размножение олуш с голубыми ногами наблюдалось при наличии в их рационе сардин, которые составляли практически всю их диету. Однако, начиная с 1997 года, сардины практически исчезли из района Эспаньолы, что подтверждается данными по олушам Наска, которые также предпочитают сардины, но способны размножаться, используя другую добычу. В 2012–2013 годах сардины составляли лишь около половины добычи в рационе олуш. Доказательств других возможных причин сокращения популяции, таких как воздействие человека, интродуцированные хищники или болезни, обнаружено не было.