Кіріспе

Құс түрлері

Көк аяқты қаңқа (Sula nebouxii) – Тынық мұхитының шығысындағы субтропиктік және тропиктік аймақтарда табиғи түрде қоныстанған теңіз құсы. Бұл – Сула туысына жататын алты түрдің бірі – қаңқалар. Оны ерекше жарық көк түсті аяқтары арқылы оңай тануға болады, бұл – жыныстық таңдаудың нәтижесі және олардың тамақтануымен байланысты. Еркектер әйелдердің алдында аяқтарын жоғары-төмен қозғай отырып, мақтан тұтады және жұптасу ритуалын орындайды. Аналықтары еркектерге қарағанда сәл ірілеу болады, олардың дене ұзындығына дейін, ал қанаттарының еніне дейін жетеді. Олардың рационында негізінен балықтар бар, оларды суға сүңгіп, кейде аңды іздеп су астында жүзу арқылы ұстайды. Олар кейде жеке аң аулайды, бірақ көбінесе топта аң аулайды. Бұл көк аяқты қаңқаны ата-ана мен бала арасындағы қақтығыстарды және бауырластар арасындағы бәсекелестікті зерттеу үшін маңызды модельге айналдырады.

Таксономия

Көк аяқты бұғыны 1882 жылы француз натуралисі Альфонс Милн Эдвардс қазіргі *Sula nebouxii* есімді екі атаулы номенклатурасымен сипаттады. Түрлік эпитеті хирург, натуралист және саяхатшы Адольф Симон Небу (1806–1844) құрметіне таңдалған. Екі мойындалған түршесі бар:

Сурет Түршесі Таралуы
*S. n. nebouxii* Оңтүстік және Орта Американың Тынық мұхитының жағалауы
*S. n. excisa* Todd, 1948 Галапагос аралдары

Оның ең жақын туысы – перуандық бұғысы. Екі түрдің ортақ экологиялық және биологиялық қасиеттеріне байланысты жақында ғана бір-бірінен бөлінген болуы мүмкін. 2011 жылғы көптеген гендерді зерттеу нәтижесінде екі түрдің 1,1 мен 0,8 миллион жыл бұрын аралыққа түскені анықталды. "Бұғы" атауы испан тіліндегі *bobo* сөзінен ("ақымақ", "надан" немесе "қалпын жоқ") шыққан, себебі көк аяқты бұғы, басқа теңіз құстары сияқты, құрлықта ұқыпсыз.

Сипаттама

Көк аяқты бұзау орташа есеппен ұзындығы мен салмағы бойынша ерекшеленеді, аналық аталықтан сәл ірілеу болады. Оның қанаттары ұзын, сүйір және қоңыр түсті. Көк аяқты бұзаудың мойны мен басы ақ жолақтармен аралас ашық қоңыр түсті, ал құрсағы мен төменгі жағы таза ақ түсті қауырсындармен жабылған. Оның көздері мүсік тұмсығының екі жағында орналасқан және алға қаратылған, бұл оған ең жақсы көру мүмкіндігін береді. Көздері ерекше сары түсті, аталықтарының қабықшалары аналықтарына қарағанда сарырақ болады. Көк аяқты бұзаудың балапандары қара мүсік және аяқтарымен, ал денесі жұмсақ ақ қауырсынмен жабылған. Галапагос аралдарында көбейетін S. n. excisa түршесі атаулы түршеден ірілеу және әсіресе мойны мен басының айналасындағы қауырсыны ақшыл болады. Көк аяқты бұзау балықты суға тікелей сүңгіп, аулайтындықтан, оның мұрын тесіктері жабық болады және ол аузының бұрыштары арқылы тыныс алады. Оның ең ерекше белгісі – көк түсті аяқтары, олар ақшыл көгілдірден терең көгілдірге дейін өзгеруі мүмкін. Аталықтары мен жас құстарының аяқтары аналықтарына қарағанда ақшыл болады. Бұл қатаң түрде теңіз құсы. Оған жердің қажеті тек көбейіп, балапандарын өсіру үшін ғана керек, ол Тынық мұхитының шығыс жағалауларындағы тасты жартастарда жүзеге асырылады. Бұл түрде бигамия кездеседі, және екі аналық пен бір аталықтың бір ұяны бөлісіп тұратын жағдайлары белгілі.

Аяқ пигментациясы

Көк аяқты баубаудың көк түсті аяқтары, терідегі каротиноид пигменттерімен өзгертілген, оның тазы балықтан алынған пішінді коллагендер құрылымынан пайда болады. Коллагендер теріге көк түс беру үшін реттелген. Негізгі түсі – "жаппай, күлгілт көк". Бұл түс сау құстарда каротиноидтар арқылы аквамарин түсіне айналады. Каротиноидтар сондай-ақ көк аяқты баубаудың иммундық функциясын күшейтуге және антиоксиданттар ретінде әрекет етеді, бұл каротиноидтық пигментацияның жеке құстың иммунологиялық жағдайының көрсеткіші екенін ұсынады. Көк аяқтар баубаудың қазіргі денсаулық жағдайын да көрсетеді. 48 сағат бойы тамақтандырылмаған баубаулардың аяқтарындағы түс азайды, себебі каротиноидтарды сіңіру және тасымалдау үшін қолданылатын липидтер мен липопротеиндердің мөлшері төмендеді. Осылайша, аяқтар баубаудың қазіргі тамақтану деңгейінің жылдам және шындық көрсеткіші болып табылады. Ұрғашы баубаулар өз серіктерінің жағдайын аяқтарының түсіне қарай үнемі бағалайды. Бір тәжірибеде, жұптары ұяға алғашқы жұмыртқасын салған еркектердің аяқтары макияжбен көмескілендірілді. Бірнеше күннен кейін ұрғашы баубаулар кішірек екінші жұмыртқа салды. Аяқтардың көмескілігі әдетте денсаулықтың нашарлауын және мүмкін генетикалық сапаның төмендеуін көрсетеді, сондықтан ұрғашы баубаулардың екінші жұмыртқаға жұмсаған ресурстарын азайтуы тиімді. Кішірек екінші жұмыртқаларда сарысының концентрациясы төмендеді, бұл эмбрионның дамуына, ұрықтан шығу мүмкіндігіне, содан кейін балапанның өсуіне және тірі қалуына әсер ете алады. Сонымен қатар, оларда сарыстың андрогендері де аз болды. Андрогендер балапанның тірі қалуында маңызды рөл атқаратындықтан, тәжірибе ұрғашы көк аяқты баубаулардың өз жұмыртқаларына қанша ресурстар жұмсау керектігін анықтау үшін серіктерінің тартымдылығы мен генетикалық сапасын пайдаланатынын көрсетті.

Аң аулау және тамақтандыру

Көк аяқты балықшы – балық жейтін маман, сардина, анчоус, скумбрия және ұшатын балық сияқты ұсақ үйірлі балықтармен қоректенеді. Сондай-ақ, кальмар мен ішек-қарны да жейді. Көк аяқты балықшы аң аулау үшін суға сүңгіп түседі, кейде жоғарыдан, ал кейде аңын қуу үшін су астында жүзеді. Ол жалғыз, жұптап немесе үлкен топта аң аулауға қабілетті. Бұл балықтар 12-ге жуық балықтан тұратын топта, көптеген ұсақ балықтары бар су алаптарына барады. Топ жетекшісі балық үйірін көргенде, қалғандарына сигнал береді, сосын олар бірдей суға сүңгіп, денелерін жебедей төмен бағыттайды. Суға сүңгіп түсу биіктіктен және тіпті одан да жоғарыдан жасалуы мүмкін. Бұл құстар суға шамамен жылдамдықпен түседі және су бетінен төмен тереңдікке дейін сүңгіп жүзе алады. Олардың бас сүйегінде миды зор қысымнан қорғайтын арнайы ауа қалталары болады. Аталық және аналық балықтар балық аулау әдісі жағынан өзгеше, бұл көк аяқты балықтардың басқа балықтардан айырмашылығы, бір мезгілде бірнеше бала өсіруіне себеп болуы мүмкін. Аталық балық кішірек және пропорционалды түрде үлкен құйрыққа ие, бұл оған жақын және терең суларда балық аулауға мүмкіндік береді. Аналық балық ірірек және көбірек азық таси алады. Аталық және аналық екеуі де балапандарды құсып беріп тамақтандырады. Көк аяқты балықшының ұсыну ритуалында аталық көк аяқтарын көрсетіп, аналыққа ұнау үшін би билейді. Аталық бауыры аяқтарын көрсетіп, аналық бауырының алдында мақтанышпен жүреді. Содан кейін ұя салуға қажетті материалдарды әкеліп, аяқтарын көрсету арқылы жұптасу рәсімін аяқтайды. Биге сондай-ақ "аспанға қарау" кіреді, онда аталық басын және тұмсығын аспанға көтеріп, қанаттары мен құйрығын жоғары ұстайды.

Жас балапандарды бағу

Көк аяқты бау-бау – көбейтілу циклінде бірнен басым балапан өсіретін бау-баулардың тек екі түрінің бірі. Аналық көк аяқты бау-бау 4-5 күн аралығында екі-үш жұмыртқа салады. Ата және аналық жұмыртқаларды кезекпен жатыр, ал отырмаған құс күзетіп тұрады. Көк аяқты бау-баудың жұмыртқаны жылы ұстауға арналған бөлігі болмағандықтан, ол жұмыртқаларды жылы ұстау үшін өзінің аяқтарын пайдаланады. Жұмыртқадан шығу кезеңі 41–45 күнге созады. Әдетте, бастапқыда салынған екі-үш жұмыртқадан біреуі немесе екеуінен балапан шығады. Ата және аналық ата-аналық міндеттерді бөліседі. Аталық өзінің суға шомылу қабілетінің арқасында өмірінің алғашқы кезеңінде балапандарына тамақ береді. Сұраныс артқанда аналық оның орнын басады. Балапандардың ересекке айналу ықтималдығы ата-ананың біреуі қарт, екіншісі жас болғанда артады. Мұның себебі белгісіз, бірақ жасы әртүрлі ата-аналары бар балапандар кенелерге сирек шалдығады.

Асинхронды ұрықтандырылудан туындайтын ұяшықтар иерархиясы

Көк аяқты баубау бір ұяда бір мезгілде бірден үшқа дейін жұмыртқа салады, бірақ ұялардың 80% -ында тек екі жұмыртқа болады. Жұмыртқалар 5 күн аралықта салынады. Бірінші жұмыртқа салынғаннан кейін бірден инкубацияланады, бұл балапандардың тіршілікке келу уақытында айырмашылыққа әкеледі. Бірінші балапан екіншісінен 4 күн бұрын шығады, сондықтан ол кіші бауырына қарағанда 4 күндік өсу артықшылығына ие болады. Бұл асинхронды тіршілікке келудің бірнеше мақсаты бар. Біріншіден, ол жаңа туған балапандардың қайтадан құсып берілген тамақты қабылдауға әлсіз болатын қиын кезеңді уақыт бойынша бөліп көрсетеді. Сонымен қатар, ата-аналардың сүт жыландары сияқты жыртқыштардан ұяларын толығымен жоғалту қаупін азайтады. Асинхронды тіршілікке келу бауырластық бәсекелестікті де азайтуы мүмкін. Тәжірибелік жолмен синхронды тіршілікке келтірілген балапандар көбірек агрессияны көрсетті, ал асинхронды тіршілікке келтірілгендері аз қатыгездік танытты. Бұл мінез-құлық үлгісі асинхронды тіршілікке келген бауырластар арасында қалыптасқан анық ұя иерархиясы арқылы пайда болады. Асинхронды тіршілікке келу ұя иерархиясын қалыптастыру үшін қажет болмаса да (тәжірибелік синхронды тіршілікке келтірілгендер де оны құрды), ол азық-түлік деңгейі төмен болғанда ұяны тиімді азайтуға көмектеседі. Асинхронды ұядағы бағынышты балапандар тез өледі, осылайша ата-аналардың жеткіліксіз ресурстар болған кезде екі балапанды да тамақтандыру ауырлығын азайтады.

Факультативті туысқанды өлтіру

Көк аяқты балапандар мүмкіндік бойынша бауырларын өлтіруге бейім, қоршаған ортаның жағдайларына қарай бауырларын өлімге итермелейді. Бірінші жарық көрген А балапаны, егер азық-түлік жетіспесе, кіші Б балапанын өлтіреді. А және В балапандары арасындағы алғашқы мөлшерлік айырмашылық кем дегенде өмірінің алғашқы екі айында сақталады. Үлкен балапан ата-анасы әкелген тамаққа қол жеткізуді шектеу арқылы кіші балапанға зиян келтіруі мүмкін. А балапандары әрқашан В балапандарынан бұрын тамақтанады. Бағынышты балапандар өздерінің үстем бауырларындай көп сұрайды, бірақ үлкен балапандар өзіне ата-анасының назарын аудара алады, себебі олардың үлкен денесі мен көзге түсетіндігі тиімді күшті ынталандыру болып табылады.

Ата-ананың туыс-туыс өлтірудегі рөлі

Көк аяқты қарақайық ата-аналары осы туысқандық бәсекелестіктің жай ғана куәгерлері. Олар өз балаларының күресіне араласпайды, тіпті туысқанды өлтіруге дейін барады. Көк аяқты қарақайық ата-аналары тіпті екінші балапанның өліміне жағдай жасап, оны жеңілдететіндей көрінеді, екі балапан арасындағы теңсіздікті туғызып, сақтап қалады. Олар балапандық иерархияны нығайту үшін үстем балапанды бағынышты балапанға қарағанда жиірек тамақтандырады. Осылайша, қай балапанды тамақтандыруды шешкенде, олар балапанның өтінішіне емес, балапандық иерархияға жауап береді, себебі екі балапан да бірдей мөлшерде өтінеді. Мұндай жас ұрпақтың өліміне салғышсыз қарайтын тәртіп ата-ана үшін балапандар санын азайтудың пайдалы екенін көрсетеді. Маскаланған қарақайықтардың ұясына орналастырылған көк аяқты балапандар туысқанды өлтіруге көбірек бейім, бұл ата-ананың күтімі туысқанды өлтіру деңгейіне әсер ететінін көрсетеді. Ата-аналар азық-түлік жетіспеу кезінде дене жағдайы нашар балапандарға жиірек жауап береді. Жұмыртқа массасын талдау көбейту маусымының басында туған балапандардағы екінші жұмыртқаның бірінші жұмыртқадан орташа есеппен 1,5% ауыр екенін көрсетті. Салмағы ауыр жұмыртқалардан салмағы үлкен және жақсырақ жағдайдағы балапандар шығатындықтан, бұл ата-аналар екінші жұмыртқаға көбірек күш жұмсап, кеш туған балапанға түсетін кемшіліктерді өтеуге тырысады дегенді көрсетеді. Жұмыртқа гормондарының талдауы ата-аналардың андрогендерді бөлуде ешқандай жақсы көрушілік танытпағанын көрсетті. Бұл түр асимметрияларды басқарудың және ата-ананың репродуктивті өнімділігін арттырудың қарапайым жолдарын дамытқандықтан болуы мүмкін. Алғашқыда ата-ананың үлкен балапанмен ынтымақтасқандай көрінетін әрекеті, шын мәнінде, ата-ана мен бала арасындағы генетикалық қақтығысты жасыруы мүмкін.

Байланыс

Көк аяқты сиырлар дауысты немесе көп буынды қарлықтар немесе айқайлар және жіңішке сыбызғы тәрізді дыбыстар шығарады. Бұл түрдің аталықтары, ұшып бара жатқан аналыққа қарап, басын көтеріп, сыбызғылайды. Бұл ритуалдық көрсетулер де бір түрі байланыс құралы. Жұбайлар бір-бірін дауыстары арқылы тани алады. Дауыстар әр жынысқа қарай өзгеше болғанымен, әрбір жеке дауыста бірегей ерекшеліктер кездеседі. Аталықтары да, аналықтары да өз жұбайларының даусын басқалардан ажырата алады.

Халық санының азаюы

Галапагос аралдарындағы құстар популяциясының төмендеуіне қатысты алаңдаушылықтар оның себебін зерттеу жобасын бастауға себеп болды. 2014 жылдың сәуірінде аяқталған жоба популяцияның төмендегенін растады. Көк аяқты құстардың көбеюі қиындыққа тап болып, бірте-бірте азайып барады. Төмендеу ұзақ мерзімді болуы мүмкін деген қорқыныш бар, бірақ бұл қалыпты құбылыс емес екенін нақты анықтау үшін жыл сайынғы деректерді жинау қажет. Тамақ мәселелері құстардың тіпті көбейуге әрекеттенбеуіне себеп болуы мүмкін. Бұл сардиналардың (Sardinops sagax) санының төмендеуімен байланысты, сардиналар құстардың рационында маңызды орын алады. Бұрын Эспанола аралында жүргізілген зерттеулер сардиналарға қол жеткізетін көк аяқты құстардың сәтті көбеюін көрсеткен, олардың рационында негізінен сардиналар болған. Алайда, 1997 жылдан бері Эспанола аймағында сардиналардың саны азайды, бұл сол жердегі Наска құстарынан да көрініп тұр, олар да сардиналарды жақсы көреді, бірақ басқа жемдерді де пайдалана алады. 2012–13 жылдары құстардың рационындағы жемнің шамамен жартысы ғана сардиналардан тұрды. Құстардың төмендеуіне себеп болатын басқа факторлар, мысалы, адамның әсері, жаңадан келген жыртқыштар немесе аурулар туралы ешқандай дерек табылмады.