Шишки хвойных растений: строение и развитие.

Введение

Репродуктивный орган хвойных – шишки у цикадовых.

Шишка хвойного дерева или сосновая шишка (стробилус, : стробилы в формальном ботаническом употреблении) – это семеносящий орган у голосеменных растений. Обычно она древесная, яйцевидная или шаровидная, состоит из чешуек и прицветников, расположенных вокруг центральной оси, особенно у хвойных и цикадовых. Шишка Pinophyta (клад хвойных) содержит репродуктивные структуры. Древесная шишка – это женская шишка, производящая семена. Мужская шишка, производящая пыльцу, обычно травянистая и гораздо менее заметная даже в полной зрелости. Название "шишка" происходит от греческого konos (сосновая шишка), которое также дало название геометрическому конусу. Отдельные пластинки шишки известны как чешуйки. Умбо хвойной шишки – это рост семенной чешуйки в первый год, проявляющийся в виде выроста на конце двухлетней чешуйки. Мужская шишка (микростробил или пыльцевая шишка) структурно схожа у всех хвойных, отличаясь лишь незначительно (в основном расположением чешуек) от вида к виду. От центральной оси отходят микроспорофиллы (модифицированные листья). Под каждой микроспорофиллой находится один или несколько микроспорангиев (пыльцевых мешков). Женская шишка (мегастробил, семенная шишка или овулятная шишка) содержит семязачатки, которые, будучи оплодотворенными пыльцой, превращаются в семена. Строение женской шишки более заметно варьируется между разными семействами хвойных и часто имеет решающее значение для идентификации многих видов хвойных.

Конусы пинацеев

Члены соснового семейства (сосны, ели, пихты, кедры, лиственницы и т.д.) имеют шишки, чешуйки которых перекрываются друг с другом, как рыбья чешуя. Эти сосновые шишки, особенно древесные женские шишки, считаются "архетипичными" шишками деревьев. Женская шишка имеет два типа чешуек: кроющие чешуи и семенные чешуи (или мегаспорофильные чешуи), причём под каждой кроющей чешуей находится одна семенная чешуя, образованная из сильно видоизмененного побега. На верхней части основания каждой семенной чешуи находятся два семязачатка, которые после оплодотворения пыльцевыми зернами развиваются в семена. Кроющие чешуи развиваются первыми и хорошо заметны во время опыления; семенные чешуи развиваются позже, чтобы заключить и защитить семена, при этом кроющие чешуи часто перестают расти. Чешуйки временно открываются для приема пыльцы, затем закрываются во время оплодотворения и созревания, а затем снова открываются после созревания, чтобы семена могли вылететь. Созревание занимает 6–8 месяцев после опыления у большинства родов семейства Сосновые, но 12 месяцев у кедров и 18–24 месяца (редко больше) у большинства сосен. Шишки открываются либо за счет изгиба семенных чешуек при высыхании, либо (у пихт, кедров и золотой лиственницы) за счет распада шишки с опадающими семенными чешуями. Шишки имеют коническую, цилиндрическую или яйцевидную форму и могут быть от небольших до очень крупных – от 2 до 60 см в длину и от 1 до 20 см в ширину. После созревания открытие несеротинозных сосновых шишек связано с их влажностью: шишки открыты в сухую погоду и закрыты во влажную. Это обеспечивает рассеивание мелких, ветром переносимых семян в относительно сухую погоду, что увеличивает расстояние, на которое они разлетаются от материнского дерева. Сосновая шишка проходит через множество циклов открывания и закрывания в течение своей жизни, даже после завершения рассеивания семян. Этот процесс происходит со старыми шишками, прикрепленными к ветвям, и даже после того, как старые шишки упали на лесную подстилку. Состояние упавших сосновых шишек является приблизительным показателем влажности лесной подстилки, что является важным индикатором риска лесных пожаров. Закрытые шишки указывают на влажные условия, а открытые – на сухость лесной подстилки. Благодаря этому люди в умеренных климатических зонах часто используют сосновые шишки для прогнозирования сухой и влажной погоды, обычно подвешивая собранную шишку на веревке снаружи для измерения влажности воздуха.

The members of the pine family (pines, spruces, firs, cedars, larches, etc.) have cones that are imbricate (that is, with scales overlapping each other like fish scales). These pine cones, especially the woody female cones, are considered the "archetypal" tree cones. The female cone has two types of scale: the bract scales, and the seed scales (or ovuliferous scales), one subtended by each bract scale, derived from a highly modified branchlet. On the upper side base of each seed scale are two ovules that develop into seeds after fertilization by pollen grains. The bract scales develop first, and are conspicuous at the time of pollination; the seed scales develop later to enclose and protect the seeds, with the bract scales often not growing further. The scales open temporarily to receive pollen, then close during fertilization and maturation, and then re open again at maturity to allow the seed to escape. Maturation takes 6–8 months from pollination in most Pinaceae genera, but 12 months in cedars and 18–24 months (rarely more) in most pines. The cones open either by the seed scales flexing back when they dry out, or (in firs, cedars and golden larch) by the cones disintegrating with the seed scales falling off. The cones are conic, cylindrical or ovoid (egg shaped), and small to very large, from 2–60 cm long and 1–20 cm broad. After ripening, the opening of non serotinous pine cones is associated with their moisture content—cones are open when dry and closed when wet. This assures that the small, windborne seeds will be dispersed during relatively dry weather, and thus, the distance traveled from the parent tree will be enhanced. A pine cone will go through many cycles of opening and closing during its life span, even after seed dispersal is complete. This process occurs with older cones while attached to branches and even after the older cones have fallen to the forest floor. The condition of fallen pine cones is a crude indication of the forest floor's moisture content, which is an important indication of wildfire risk. Closed cones indicate damp conditions while open cones indicate the forest floor is dry. As a result of this, pine cones have often been used by people in temperate climates to predict dry and wet weather, usually hanging a harvested pine cone from some string outside to measure the humidity of the air.

Конусы араукарий

У представителей семейства Araucariaceae (Araucaria, Agathis, Wollemia) кроющие и семенные чешуи полностью сросшиеся, и на каждой чешуе находится только одно семязачатие. Шишки сферические или почти сферические, крупные или очень крупные, диаметром 5–30 см, и созревают в течение 18 месяцев; по достижении зрелости они распадаются, высвобождая семена. У Agathis семена крылатые и легко отделяются от семенной чешуи, а у двух других родов семена бескрылые и сросшиеся с чешуей.

Конусы Podocarpaceae

Конусы Podocarpaceae схожи по функции, но не по развитию, с конусами Taxaceae (см. ниже), будучи похожими на ягоды с сильно модифицированными чешуями, эволюционировавшими для привлечения птиц к распространению семян. В большинстве родов от двух до десяти и более чешуй срастаются в обычно вздутый, яркоокрашенный, мягкий, съедобный мясистый арил. Как правило, плодородными являются только одна или две чешуи на вершине конуса, каждая из которых содержит одно семя без крыла, но у Saxegothaea плодородными могут быть несколько чешуй. Мясистый чешуйчатый комплекс имеет длину 0,5–3 см, а семена – 4–10 мм. У некоторых родов (например, Prumnopitys) чешуи мелкие и не мясистые, но вместо этого мясистый слой развивается на оболочке семени, придавая конусу вид от одного до трех маленьких слив на центральном стебле. Семена имеют твердую оболочку, эволюционировавшую для сопротивления перевариванию в желудке птицы.

Конусы купрессовых

Члены семейства кипарисовых (кипарисы, туи, можжевельники, секвойи и т.д.) отличаются тем, что кроющие и семенные чешуи полностью срастаются, а кроющее чешуевидное образование заметно лишь как небольшой бугорок или шип на чешуе. Ботанический термин galbulus (множественное число galbuli; от латинского названия шишки кипариса) иногда используется вместо стробила для представителей этого семейства. Женские шишки содержат от одного до 20 семязачатков на каждой чешуе. Они часто имеют щитовидные чешуи, в отличие от описанных выше перекрывающихся шишек, хотя у некоторых чешуи перекрывающиеся. Шишки обычно небольшие, вытянутые и часто сферические или почти сферические, как у кипариса Нутка, в то время как другие, такие как западный красный кедр и калифорнийская лиственница благовонная, узкие. Чешуи расположены либо спирально, либо в мутовках по два (противоположные пары) или три, редко четыре. Роды со спиральным расположением чешуй в прошлом часто выделялись в отдельное семейство (Taxodiaceae). У большинства родов шишки древесные, а семена имеют два узких крыла (по одному с каждой стороны семени), но у трех родов (Platycladus, Microbiota и Juniperus) семена бескрылые, а у Juniperus шишки мясистые и ягодоподобные (известные как galbuli).

Конусы Sciadopityaceae

Конусы и семена Sciadopitys (единственный представитель семейства) похожи на конусы и семена некоторых видов Cupressaceae, но крупнее, длиной 6–11 см; чешуйки перекрывающиеся и расположены спирально, на каждой из них находится от 5 до 9 семязачатков.

Конусы Taxaceae и Cephalotaxaceae

Члены семейства тисов и тесно связанные с ними Cephalotaxaceae обладают наиболее сильно модифицированными шишками среди всех хвойных. В женской шишке присутствует только одна чешуя с единственной ядовитой семязачаткой. Чешуя развивается в мягкий, яркоокрашенный, сладкий, сочный, похожий на ягоду арил, который частично окружает смертоносное семя. Само семя ядовито. Птицы поедают всю "ягоду" вместе с семенем, переваривая богатую сахаром мякоть и пропуская неповрежденное твердое семя с пометом, тем самым распространяя семена вдали от материнского растения.

Конусы Welwitschiaceae

Уэлвицкия – уникальное растение, дающее шишки, но не относящееся к хвойным, а принадлежащее к порядку Welwitschiales. Welwitschia mirabilis часто называют живым ископаемым и это единственный вид в своем роде, который является единственным родом в своем семействе, которое, в свою очередь, является единственным семейством в своем порядке. Мужские шишки формируются на мужских растениях, а женские – на женских. После прорастания двух семядолей, растение развивает всего два листа. Эти два листа затем продолжают расти в длину от основания, подобно ногтям. Это обеспечивает ему высокую устойчивость к засухе, что, вероятно, и позволило ему выжить в пустыне Намибии, в то время как все остальные представители его порядка вымерли.

Расположение и распространение

Для большинства видов, встречающихся в Австралии, мужские и женские шишки развиваются на одном растении (дереве или кустарнике), при этом женские обычно располагаются на более высоких ветвях к вершине растения. Считается, что такое расположение повышает вероятность перекрестного опыления, поскольку пыльца вряд ли будет разноситься ветром вертикально вверх внутри кроны одного растения, но может медленно подниматься вверх с ветром, переносясь с нижних частей одного растения на верхние части другого. У некоторых хвойных мужские шишки часто растут большими скоплениями, в то время как женские шишки чаще образуются поодиночке или небольшими группами. Характерной особенностью сосен является то, что мужские шишки располагаются у основания ветви, а женские – на её конце (на той же или другой ветке). Однако у лиственниц и кедров оба типа шишек всегда находятся на кончиках коротких побегов, в то время как шишки ели формируются исключительно из боковых почек, никогда из верхушечных. В семействе кипарисовых также наблюдается некоторое разнообразие в расположении шишек. У некоторых, например, у кипарисов, практически отсутствует различие в положении мужских и женских шишек.

Конусообразные культуры

Потенциал урожая шишек можно предсказать различными способами. Ранним индикатором потенциального урожая может служить период аномально жаркой и сухой погоды в период дифференциации почек, особенно если текущий и предыдущий урожаи шишек были низкими (Nienstaedt and Zasada 1990). Оценку потенциала урожая шишек можно провести, подсчитывая женские репродуктивные почки осенью или зимой, и опытный наблюдатель способен заметить тонкие морфологические различия и отличить репродуктивные почки от вегетативных (Eis 1967b). Сбор семян белой ели – дорогостоящее мероприятие, а сбор из запасов шишек рыжих белок, вероятно, является самым дешевым методом. Жизнеспособность семян из запасенных шишек не меняется в течение текущего запасания, но существенно снижается до нуля после хранения в запасе в течение 1–2 лет (Wagg 1964). Сбор шишек в семенных плантациях облегчен контринтуитивной техникой "обрезания верхушек" и сбора шишек с усеченных вершин кроны, что обходится в одну треть стоимости сбора с необрезанных деревьев и не снижает урожайность шишек (Slayton 1969, Nienstaedt 1981).

Псевдоконы

Ель обыкновенная и ситхинская ель подвержены образованию галлов-псевдошишек, напоминающих ананас, вызванных шерстистым афидным насекомым Adelges abietis. Это не шишки, хотя они очень на них похожи. В то время как ольха не является хвойным деревом, её зрелые плодоносящие структуры очень похожи на шишки.

Культурное использование

Из-за их широкого распространения, шишки хвойных деревьев традиционно использовались в искусстве и ремеслах народов, живущих в регионах, где распространены хвойные леса. Примеры их использования включают сезонные венки и украшения, растопку для костра, кормушки для птиц, игрушки и многое другое. Интересное применение принципа невозможной бутылки в механических головоломках основано на том, что сосновые шишки открываются и закрываются в зависимости от уровня влажности. При создании экспозиции «шишка в бутылке» закрытую, влажную шишку подходящего размера помещают в бутылку с узким горлышком и дают ей раскрыться по мере высыхания. «Шишковые коровы» – традиционные самодельные игрушки, которые дети делают из природных материалов. Наиболее распространенный вариант – шишка ели или сосны с ножками из палочек или спичек, которые легко прикрепляются, вставляясь между чешуйками. Игра с «шишковыми коровами» часто включает в себя строительство загона из палочек. В большинстве своем, «шишковые коровы» уступили место фабричным игрушкам, особенно в развитых странах, однако их изготовление по-прежнему популярно как вид детского досуга на свежем воздухе. «Шишковые коровы» являются частью детской культуры в Финляндии, где они известны как Käpylehmä (множественное число: Käpylehmät), и в Швеции, где их называют kottkor или kottdjur («шишковые животные»). В школах и других учреждениях детей учат делать «шишковых коров» в рамках занятий по изучению природы и истории на открытом воздухе. В Финляндии есть парк развлечений со скульптурами «шишковых коров», на которых могут кататься дети. В Швеции была выпущена видеоигра, в которой игрок может создавать виртуальных «шишковых коров». Шведский художник Лассе Оберг создал произведения искусства с использованием «шишковых коров», которые были включены в азбуку и изображены на шведской почтовой марке, наряду с другими классическими игрушками. Шишки также используются в качестве декоративных элементов в архитектуре, например, на вершине столбов, окружающих фонтан Да-Понте в Копере, центральный элемент фонтана делла Пинья в Риме, или бронзовую шишку в нартексе Аахенского собора. Шишки также иногда используются в качестве геральдической фигуры на гербах. В некоторых регионах России и Грузии незрелые сосновые шишки собирают в конце весны и варят, чтобы приготовить сладкое варенье.

Because of their widespread occurrence, conifer cones have been a traditional part of the arts and crafts of cultures where conifers are common. Examples of their use includes seasonal wreaths and decorations, fire starters, bird feeders, toys, etc. An intriguing derivation of the impossible bottle mechanical puzzle takes advantage of the fact that pine cones open and close based on their level of dryness. In constructing the pine cone in the bottle display, a closed, damp cone of suitable size is inserted into a narrow mouthed bottle and allowed to open upon drying. Cone cows are traditional homemade toys, made by children using material found in nature. The most common design is a spruce or pine cone with sticks or matches for legs, which can easily be attached by forcing them between the cone scales. Playing with cone cows often includes building an animal enclosure from sticks. For the most part, cone cows have been displaced by manufactured toys, at least in affluent countries, but the creation of cone cows still enjoys some popularity as an outdoor activity for children. Cone cows are a part of children's culture in Finland where they are known as Käpylehmä (plural: Käpylehmät) and Sweden where they are known as kottkor or kottdjur (cone animals). Schools and other institutions teach children how to make cone cows as part of outdoors education on nature and history. In Finland there is a fairground with cone cow sculptures large enough for children to ride on. In Sweden, a video game was released in which the player may build virtual cone cows. Swedish artist Lasse Åberg has created artwork with cone cows, which has been included in an alphabet book and featured on a Swedish postage stamp among other classic toys. Cones are also used as decorative elements in architecture such as on top of the posts surrounding Koper's Da Ponte Fountain, the central element of the Fontana della Pigna in Rome or a bronze cone in the narthex of the Aachen Cathedral. Cones are also occasionally used as a charge in heraldic coats of arms. In some parts of Russia and Georgia, immature pine cones are harvested in late spring and boiled to make sweet preserves.

Символизм

Шишковидная железа получила своё название из-за сходства с сосновым шишкой. Сосновые шишки также использовались как символы плодородия в древнеассирийском искусстве. В христианской символике они тесно связаны с древом жизни.