Кіріспе

Қылқан жапырақтылардың репродуктивті органы
Цикадалардың конустары

Қылқан жапырақтылардың конусы немесе шырша конусы (стробилус, : strobili ресми ботаникалық қолданыста) – жалаңаш тұқымды өсімдіктердегі тұқымды өсіретін орган. Ол әдетте ағаш тәрізді, жұмыртқа немесе шар тәрізді болып келеді, орталық осьтің айналасында қабықшалар мен жапырақшалар орналасқан, әсіресе қылқан жапырақтылар мен цикадаларда. Пинофиталар (қылқан жапырақтылардың клады) конусы репродуктивті құрылымдарды қамтиды. Ағаш тәрізді конус – өсімдіктерді өсіретін әйел конусы. Тозаңды өндіретін еркек конусы әдетте шөптесін және толық піскен кезде де көзге түспейді. "Конус" атауы грек тіліндегі konos (шырша конусы) сөзінен шыққан, ол геометриялық конусқа да атау берген. Конустың жеке қабаттары қабықшалар деп аталады. Қылқан жапырақты конустың шоқысы – конустағы тұқымдық қабықшаның бірінші жылғы өсуін көрсетеді, ол екі жылдық қабықшаның соңында дөңгелек түрінде көрінеді. Еркек конус (микростробилус немесе тозаң конусы) барлық қылқан жапырақтылар бойынша құрылымдық жағынан ұқсас, түрлеріне қарай шағын айырмашылықтармен (көбінесе қабықшалардың орналасуында) ерекшеленеді. Орталық осьтен микроспорофиллдер (өзгертілген жапырақтар) шығып тұрады. Әрбір микроспорофиллдің астында бір немесе бірнеше микроспорангия (тозаң қалталары) орналасқан. Әйел конусы (мегастробилус, тұқым конусы немесе аналық конус) тозаңданғаннан кейін тұқымға айналатын жұмыртқаларды қамтиды. Әйел конусының құрылымы әртүрлі қылқан жапырақтылар отбасылары арасында айқын өзгешеліктерге ие және көбінесе қылқан жапырақтылардың көптеген түрлерін анықтау үшін маңызды.

Pinaceae тұқымдас түйіршіктер

Қайың тұқымдасының өкілдері (қайың, қарағай, шырша, кедр, лиственница және т.б.) конус тәрізді құрылымдарға ие, олардың қабықшалары балық қабықшалары сияқты бірін-бірі жабады. Осы қарағай конустары, әсіресе ағаш тәрізді аналық конустар, «архетиптік» ағаш конустары деп есептеледі. Аналық конустың екі түрі бар: жапырақша қабықшалар және тұқымдық қабықшалар (немесе жатыр қабықшалары), олардың әрқайсысы жапырақша қабықшаның астында орналасқан және өте өзгерген бұтақшадан пайда болған. Тұқымдық қабықшаның жоғарғы жағында екі жатырша орналасқан, олар тозаңданғаннан кейін тұқымға айналады. Жапырақша қабықшалары бірінші болып дамиды және тозаңдану кезінде жақсы көрінеді; ал тұқымдық қабықшалар кейінірек дамып, тұқымды қоршап, қорғайды, жапырақша қабықшалары көбінесе одан әрі өспейді. Қабықшалар тозаң қабылдау үшін уақытша ашылады, содан кейін ұрықтандыру және жетілу кезінде жабылады, ал жетілген кезде тұқымның шығуына мүмкіндік беру үшін қайта ашылады. Көптеген Pinaceae туыстарында тозаңданудан бастап жетілуге дейін 6–8 ай уақыт кетеді, ал кедрлерде – 12 ай, ал қарағайлардың көпшілігінде – 18–24 ай (сирек жағдайларда одан да көп). Конустар құрғағанда тұқымдық қабықшалар кері иіліп ашылады, ал (шырша, кедр және алтын лиственницада) конус ыдырайды және тұқымдық қабықшалар түсіп қалады. Конустар конустық, цилиндрлі немесе жұмыртқа тәрізді (ұйық пішіндес) болады және 2–60 см ұзындықта және 1–20 см енінде кішкентайдан өте үлкенге дейін өзгереді. Піскеннен кейін, серотин емес қарағай конустарындағы ашылу олардың ылғалдылығымен байланысты – конустар құрғақ кезде ашық, ал ылғалды кезде жабық болады. Бұл желмен таралатын ұсақ тұқымдардың салыстырмалы түрде құрғақ ауа райында таралуына мүмкіндік береді, соның салдарынан аналық ағаштан алысқа таралу қашықтығы артады. Қарағай конусы өмір бойы көптеген ашылу және жабылу циклдарынан өтеді, тіпті тұқым таралуы аяқталғаннан кейін де. Бұл процесс ескі конустар бұтақтарға бекітілген кезде және тіпті олар орман төсегіне түскеннен кейін де жүреді. Орман төсегіндегі қарағай конустарының жағдайы орман төсегінің ылғалдылығын көрсетеді, бұл орман өрттерінің қаупін бағалау үшін маңызды көрсеткіш. Жабық конустар ылғалды жағдайды, ал ашық конустар орман төсегінің құрғақ екенін көрсетеді. Осы себепті, орташа белдеудегі адамдар жиі қарағай конустарын ауаның ылғалдылығын өлшеу үшін, әдетте сыртқа ілінген жіпке байлап, құрғақ және ылғалды ауа райын болжау үшін пайдаланады.

Араукария тұқымдас шұңқырлар

Араукария тұқымдасының өкілдері (Араукария, Агатис, Волемия) гүлшоғырша жапырақшалары мен тұқымдық қабыршақтары толыққанды біріккен, әр қабыршақта тек бір тұқымжапырақ болады. Шишалар шар тәрізді немесе шарға жуық, ірі немесе өте ірі, диаметрі 5-30 см, пісуіне 18 ай уақыт кетеді; піскен кезде олар тұқымдарды тарату үшін ыдырайды. Агатис тұқымдасының тұқымдары қанатты және тұқымдық қабыршақтан оңай ажыратылады, ал қалған екі туыстың тұқымдары қанатсыз болып, қабыршаққа біріккен.

Podocarpaceae шоқжабақтылар

Podocarpaceae тұқымдас шоқжабақтары Taxaceae (төменде қараңыз) тұқымдас шоқжабақтарымен функциялық тұрғыдан ұқсас, бірақ даму жағынан емес. Олар құстарды тұқымдарды таратуға тарту үшін өзгерген, жидек тәрізді болады, қабыршақтары күрт өзгерген. Көптеген тұқымдарда екіден онға дейін немесе одан да көп қабыршақтар бірігіп, көбінесе ісіңкі, жарқын түсті, жұмсақ, жеуге жарамды етті арилге айналады. Әдетте, шоқтың жоғарғы жағындағы бір немесе екі қабыршақ ғана құнарлы болады, әрқайсысы бір қанатсыз тұқымды көтереді, бірақ Saxegothaea тұқымдас өкілінде бірнеше қабыршақ құнарлы болуы мүмкін. Етті қабыршақ кешенінің ұзындығы 0,5–3 см, ал тұқымдарының ұзындығы 4–10 мм. Кейбір тұқымдарда (мысалы, Prumnopitys) қабыршақтары өте ұсақ және етсіз болады, бірақ тұқым қабығының өзі етті қабатты дамытады, нәтижесінде шоқ орталық сабақта бір-үш кішкентай шабдалыға ұқсайды. Тұқымдардың құстың асқазанында сіңірілмейтіндей етіп дамыған, қатты қабығы болады.

Cupressaceae тұқымдас түйіршіктер

Кипарис тұқымдасының өкілдері (кипарис, туя, арша, секвоялар және т.б.) қабықша мен тұқымдық қабықшалары толыққандай біріккендігімен ерекшеленеді, ал қабықша қабықшада тек кішкентай дөңгелек немесе тікен ретінде көрінеді. Осы тұқымдасқа жататын өкілдері үшін кейде «стробилус» орнына «гальбулус» (көпше түрі – гальбули; латын тілінен – кипарис конусы) деген ботаникалық термин қолданылады. Әйелдік конустардың әр қабықшасында бірден 20-ға дейін жатық қызғыштары болады. Олар көбінесе жоғарыда сипатталған қабаттасқан конустарға қарағанда, қалқанша тәрізді қабықшаларға ие, бірақ кейбіреулері қабаттасқан қабықшаларға да ие болуы мүмкін. Конустар әдетте кішкентай, сопақ, көбінесе Нотка кипарисі сияқты шар тәрізді немесе шарға жақын болады, ал батыс қызыл кедрі және Калифорния хош иісті кедрі сияқтылары тар болады. Қабықшалар спираль бойынша немесе екі (қарсы жұптар) немесе үш, сирек төрт декуссатты қатарлармен орналасады. Бұрын спиральді қабықшалы тұқымдар көбінесе жеке тұқымдасқа (Taxodiaceae) жатқызылатын. Көптеген тұқымдарда конус ағашты, ал тұқымдардың екі жағында тар қанаттары болады (біреуі тұқымның әр жағында), бірақ үш тұқымда (Platycladus, Microbiota және Juniperus) тұқымдар қанатсыз, ал Juniperus-та конус етті және жидек тәрізді (гальбули деп аталады).

Sciadopityaceae тұқымдас түйіршіктер

Sciadopitys (тұқымдастың жалғыз өкілі) конустары мен тұқымдары кейбір Cupressaceae тұқымдастарына ұқсас, бірақ одан ірі, 6–11 см ұзындықты құрайды; қабықшалары бір-бірін жабатын және спираль бойынша орналасқан, әр қабықшасында 5–9 жұмыртқа болады.

Такса және Цефалотакса тұқымдастарының түйіршіктері

Тис тұқымдасының өкілдері және оған жақын Cephalotaxaceae тұқымдасы барлық қызылжапырақтылардың арасында ең көп өзгерген шоқжабақтарына ие. Аналық шоқжабақта тек бір қабықша болады, оның ішінде бір ғана улы тұқымжапырақ орналасқан. Бұл қабықша жұмсақ, жарқын түсті, тәтті, шырынды және жидек сияқты арилге айналады, ол қауіпті тұқымды жартылай жабады. Тұқымның өзі уытты. Құстар тұқымы бар "жидекті" жейді, олар қантқа толы қабықшаны қорытып, қатты тұқымды өздерінің нәжісі арқылы зақымдамай таратып, осылайша тұқымды аналық өсімдіктен алысқа сілкіп жібереді.

Welwitschiaceae тұқымдас шұңқырлар

Welwitschia – бірегей конуслы өсімдік, бірақ ол қылқан жапырақтыларға жатпайды, Welwitschiales ордеріне жатады. Welwitschia mirabilis көбінесе «тірі қазба» деп аталады және оның туысының жалғыз түрі, оның отбасының жалғыз туысы, ал оның ордерінің жалғыз отбасы болып табылады. Аталық конустар аталық өсімдіктерде, ал аналық конустар аналық өсімдіктерде пайда болады. Екі жапырақшасы шыққаннан кейін, ол тек екі жапырақ қана қосады. Осы екі жапырақ одан әрі түбінен ұзара береді, мысалы, тырнақ сияқты. Бұл оған құрғақшылыққа төзімділік береді, сондықтан ол Намибия шөлінде сақталып қалды, ал оның ордерінен басқа барлық өкілдері қазір жойылды.

Орналасуы мен таралуы

Австралияда кездесетін көптеген түрлер үшін аталық және аналық конустар бір өсімдікте (ағаш немесе бұта) орналасады, аналық конустар әдетте өсімдіктің жоғарғы жағындағы жоғары бұтақтарда болады. Мұндай таралудың мақсаты – жақын туыстар арасында тозаңдану ықтималдығын арттыру, себебі тозаң бір өсімдіктің қанатында тік бойымен жоғарыға ұшып кетпейді, бірақ желдің әсерімен баяу жоғары қарай жылжып, бір өсімдіктің төменгі жағынан екінші өсімдіктің жоғарғы жағына жетіп тозаңданады. Кейбір қылқан жапырақтыларда аталық конустар көбінесе көп санда топтасып өседі, ал аналық конустар көбінесе жалғыз немесе кішкентай топтарда пайда болады. Қайындылардың (пиндердің) тағы бір ерекшелігі – аталық конустар бұтақтың түбінде, ал аналық конустар ұшында (сол немесе басқа бұтақтың ұшында) орналасады. Дегенмен, шыршалар мен кедрлерде екі типті конус та әрқашан қысқа бұтақтардың ұштарында болады, ал шырша конустарының екі жынысы да әрқашан бүйрек бүршіктерінен өседі, ешқашан ұштарында болмайды. Купресса тұқымдасында да түрліше орналасу байқалады. Мысалы, Cupressus-та аталық және аналық конустардың орналасуында айқын айырмашылық жоқ.

Шөгінді дақылдар

Конус өсімдіктерінің өнімдік әлеуетін әртүрлі тәсілдермен болжауға болады. Өнімдік әлеуеттің ерте көрсеткіші – қапшаң қалыптасу кезіндегі қалыптан тыс ыстық, құрғақ ауа райы болуы мүмкін, әсіресе егер ағымдағы және алдыңғы конус өнімдері нашар болса (Nienstaedt and Zasada 1990). Конус өсімдіктерінің өнімдік әлеуетін бағалау үшін күзде немесе қыста аналық репродуктивті бүршіктерді санауға болады, ал тәжірибелі бақылаушы жіңішке морфологиялық айырмашылықтарды анықтап, репродуктивті бүршіктерді вегетативті бүршіктерден ажырата алады (Eis 1967b). Ақ шырша тұқымын жинау қымбатқа соғады, ал қызыл сүрегіштердің конус жинағынан жинау, бағасы жағынан ең тиімді әдіс болып табылады. Жиналған конустардан алынған тұқымның тірі қалу қабілеті, жинақталған кезде өзгере қоймайды, бірақ 1 немесе 2 жыл жинақта сақталғаннан кейін тірі қалу қабілеті дерлік нөлге жетеді (Wagg 1964). Тұқымдық егістіктерде конустарды жинау, «жоғарғы бөлігін кесу» және кесілген тәждің жоғарғы бөлігінен конустарды жинау арқылы жеңілдетілді, бұл конустарды жинау шығындарын үштен бір бөлікке дейін төмендетіп, конус өндірісін азайтусыз жасауға мүмкіндік береді (Slayton 1969, Nienstaedt 1981).

Псевдоконустар

Норвегия және Ситка емендері жүнды күйе (Adelges abietis) туғызатын ананас пісірілген бүршік псевдокондарының пайда болуына бейім. Бұл нағыз конус емес, бірақ оларға өте ұқсайды. Алғаштар қылқан жапырақты ағаштар болмаса да, олардың піскен тұқымдары конусқа ұқсас.

Мәдениеттік пайдалану

Олардың кең таралғандығынан, қылқан жапырақты ағаштардың конустары қылқан жапырақты ағаштар өсетін мәдениеттердегі өнер мен қолөнердің дәстүрлі бөлігі болған. Оларды қолдану мысалдары: маусымдық гүл шоқтары мен әшекейлер, от жағуға арналған материал, құстарға жем беруге арналған құралдар, ойыншықтар және т.б. Қызықты механикалық «бөтелкедегі мүмкін емес нәрсе» жұмбағының бір түрі қарағай конусының құрғақ деңгейіне байланысты ашылып, жабылу қасиетін пайдаланады. Бөтелкедегі қарағай конусын жасау үшін, тар ауызды бөтелкеге жабық, ылғалды, қолайлы өлшемдегі конус салынып, кептірілгеннен кейін ашылуына рұхсат етіледі. «Конус сиырлары» – балалардың табиғатта табылған материалдардан өздері жасайтын дәстүрлі ойыншықтары. Ең көп таралған дизайны – шырша немесе қарағай конусы, оған таяқшалар немесе қағаз шыбықтар аяқ ретінде бекітіледі, оларды конус қабыршақтарының арасына тығып оңай орнатуға болады. Конус сиырларымен ойнау көбінесе таяқшалардан жануарларға қоршау жасауды қамтиды. Көптеген елдерде, әсіресе бай елдерде, олар фабрикада жасалған ойыншықтармен ығыстырылған, бірақ конус сиырларын жасау балалардың табиғатта ашық ауада жасауға арналған әрекеті ретінде әлі де танымал. Конус сиырлары Финляндиядағы балалар мәдениетінің бір бөлігі болып табылады, онда олар Käpylehmä (көпше түрі: Käpylehmät) деп, ал Швецияда kottkor немесе kottdjur (конус жануарлары) деп аталады. Мектептер мен басқа да оқу орындарында балаларға табиғат пен тарих сабақтарының аясында конус сиырларын қалай жасау керектігін үйретеді. Финляндияда балалардың мінуі үшін жеткілікті үлкен конус сиырларының мүсіндері орналасқан жәрмеңке бар. Швецияда ойыншылар виртуалды конус сиырларын құра алатын бейне ойын шығарылды. Швециялық суретші Лассе Аберг конус сиырларын бейнелейтін туындылар жасады, олар әліпби кітабына енгізілді және басқа классикалық ойыншықтармен бірге швед пошта маркасында бейнеленді. Конустар сәулетте де декоративтік элементтер ретінде қолданылады, мысалы, Копердегі Да-Понте фонтанының үстінде, Римдегі Фонтана-делла-Пигнаның орталық бөлігінде немесе Ахен соборының нартексіндегі қола конус. Конустар кейде геральдикалық елтаңбаларда да қолданылады. Ресей мен Грузияның кейбір аймақтарында піспеген қарағай конустарын көктемнің соңында жинап, пісіріп, тәтті джем жасайды.

Символизм

Пинеальды без қарағай конусының атымен аталған. Ежелгі Ассирия өнерінде қарағай конустары құнарлылықтың символы ретінде де пайдаланылған. Христиандық символизмде олар өмір ағашымен тығыз байланысты.