Вервет: африканская обезьяна и модель для исследований человека.

Введение

Виды обезьян Старого Света

Верветовая обезьяна (Chlorocebus pygerythrus), или просто вервет, – обезьяна Старого Света из семейства Cercopithecidae, родом из Африки. Термин "вервет" также используется для обозначения всех видов рода Chlorocebus. Пять различных подвидов в основном встречаются в Южной Африке, а также в некоторых восточных странах. Эти преимущественно травоядные обезьяны имеют черные лица и серую шерсть, при этом длина тела самок составляет около 30 см, а самцов – около 50 см. Помимо поведенческих исследований в естественной среде, верветы служат моделью приматов для изучения генетического и социального поведения человека. Отмечено, что у них есть человеческие характеристики, такие как гипертония, тревожность и социальная зависимость от алкоголя. Верветы живут в социальных группах от 10 до 70 особей, при этом самцы переходят в другие группы по достижении половой зрелости. Исследования верветовых обезьян посвящены их коммуникации и сигналам тревоги, в частности, распознаванию родственников и групп, а также обнаружению конкретных хищников.

Синонимия

Ч. p. pygerythrus, как и Cercopithecus aethiops, ранее также подразделялся на четыре подвида:

C. a. pygerythrus, из Южной Африки (Западная Капская провинция, Восточная Капская провинция, Северная Капская провинция и южная часть Квазулу-Наталь) и Лесото; характеризуется бледноокрашенными конечностями и белыми руками и ногами (хотя также сообщается, что руки черные с редкими сероватыми волосами), встречается в северо-восточной Ботсване и дельте Окаванго; имеет бледноокрашенные ноги и желтоватую спину. В городе Dania Beach, штат Флорида, обитает около 40 интродуцированных верветок.

Физическое описание

Верветовая обезьяна очень похожа на серого лангура, имея чёрное лицо с белой каймой волос, при этом общий цвет шерсти преимущественно пепельно-серый. У этого вида проявляется половой диморфизм: самцы крупнее по весу и длине тела и могут быть узнаны по бирюзово-голубой мошонке. Вес взрослых самцов составляет от , в среднем , а длина тела от макушки головы до основания хвоста – от , в среднем . Вес взрослых самок составляет от , в среднем , а длина тела – от , в среднем .

Социальное поведение

Когда самцы достигают половой зрелости, они перемещаются в соседнюю группу. Часто самцы перемещаются с братом или сверстником, вероятно, для защиты от агрессии со стороны самцов и самок из принимающей группы. Группы, в которые ранее приходили самцы, демонстрируют значительно меньше агрессии при появлении нового самца. Почти в каждом случае самцы мигрируют в соседние группы. Это, очевидно, увеличивает выгоду с точки зрения пройденного расстояния, но также снижает генетическое разнообразие, повышая вероятность инбридинга. Самки остаются в своих группах на протяжении всей жизни. Для каждого пола существует отдельная иерархия доминирования. Иерархия самцов определяется возрастом, стажем пребывания в группе, боевыми навыками и союзниками, в то время как иерархия самок зависит от социального статуса матери. Большая часть взаимодействий происходит между особями с близким рангом и тесно связанными родственными связями. Между неродственными особями наблюдается конкуренция среди самок за уход за членами семей с высоким статусом, предположительно, для получения большего доступа к ресурсам. Эти наблюдения позволяют предположить, что индивидуальное узнавание возможно и позволяет различать генетическое родство и социальный статус. Взаимодействия между разными группами варьируются от крайне агрессивных до дружелюбных. Более того, особи, по-видимому, способны распознавать межгрупповые вокализации и определять, от какой обезьяны и к какой обезьяне адресован каждый сигнал, даже если сигнал исходит от молодого самца, который, вероятно, сменит группу. Это указывает на то, что члены группы активно отслеживают деятельность других групп, включая перемещения особей внутри группы. Внутри групп агрессия направлена в основном на особей, занимающих более низкое положение в иерархии. Как только особь достигает возраста трех лет и старше, вероятность ее участия в конфликте значительно возрастает. Конфликты часто возникают, когда один член группы проявляет агрессию по отношению к близкому родственнику другого. Кроме того, как самцы, так и самки могут перенаправлять агрессию на особей, у которых у обоих были близкие родственники, ранее участвовавшие в конфликте. Это свидетельствует о сложном узнавании не только особей, но и связей между ними. Это не означает, что возможно узнавание индивидуальных родственных связей других, а скорее, что происходит различение социальных отношений.

When males reach sexual maturity, they move to a neighboring group. Often, males move with a brother or peer, presumably for protection against aggression by males and females of the resident group. Groups that had previously transferred males show significantly less aggression upon the arrival of another male. In almost every case, males migrate to adjacent groups. This obviously increases benefits in regard to distance traveled, but also reduces the amount of genetic variance, increasing the likelihood of inbreeding. Females remain in their groups throughout life. Separate dominance hierarchies are found for each sex. Male hierarchies are determined by age, tenure in the group, fighting abilities, and allies, while female hierarchies are dependent on maternal social status. A large proportion of interactions occurs between individuals that are similarly ranked and closely related. Between unrelated individuals, female competition exists for grooming members of high ranking families, presumably to gain more access to resources. These observations suggest individual recognition is possible and enables discrimination of genetic relatedness and social status. Interactions between different groups are variable, ranging from highly aggressive to friendly. Furthermore, individuals seem to be able to recognise cross group vocalisations, and identify from and to which monkey each call is intended, even if the call is made by a subadult male, which is likely to transfer groups. This suggests the members within a group are actively monitoring the activity of other groups, including the movement of individuals within a group. Within groups, aggression is directed primarily at individuals that are lower on the hierarchy. Once an individual is three years or older, it is considerably more likely to be involved in conflict. Conflict often arises when one group member shows aggression toward a close relative of another. Further, both males and females may redirect aggression towards individuals in which both had close relatives that were previously involved in a conflict. This suggests complex recognition not only of individuals, but also of associations between individuals. This does not suggest recognition of other's individual kinship bonds is possible, but rather that discrimination of social relationships does occur.

Сигнализация и распознавание потомства

У верветов есть четыре подтвержденных хищника: леопарды, орлы, питоны и бабуины. Обнаружение каждого хищника вызывает акустически отличный сигнал тревоги. В детстве верветы учатся издавать различные сигналы, просто наблюдая, без какого-либо прямого обучения. В экспериментах с ненадежными источниками сигналов особи привыкали к неверным сигналам от конкретной особи. Хотя реакция ослабевала на конкретного хищника, если ненадежная особь издает сигнал тревоги о другом хищнике, члены группы реагируют так, как будто источник сигнала тревоги надежен. Это говорит о том, что верветы способны распознавать и реагировать не только на конкретную особь, издающую сигнал, но и на смысл передаваемой информации. Считается, что у верветов может быть до 30 различных сигналов тревоги. В дикой природе их замечали, издающих другой сигнал, когда они видят приближающегося человека, что заставляет исследователей полагать, что верветы могут различать различных наземных и воздушных хищников. Матери могут узнать своих детенышей только по крику. Крик детеныша вызывает реакцию у всех матерей, однако собственная мать детеныша быстрее поворачивает голову в направлении крика и дольше удерживает на нем взгляд. Кроме того, матерей часто наблюдают помогающими своим детенышам в конфликтах, но редко оказывающими помощь другим детенышам. Другие матери, очевидно, могут определить, к какой матери принадлежит детеныш. Отмечалось, что особи поворачивают головы в сторону матери, чей детеныш издает крик.

Родственные отношения

В течение развития братья и сестры, вероятно, формируют преобладающие социальные связи. Внутри социальных групп материнско-детские и братско-сестринские взаимодействия представляют собой отдельные группы. Взаимодействие между братьями и сестрами носит преимущественно поддерживающий и дружелюбный характер, хотя и включает в себя определенную конкуренцию. Конкуренция в основном связана с распределением ресурсов после отлучения от материнского молока. Например, у братьев и сестер могут возникать конфликты из-за времени, которое мать уделяет уходу за ними. Обычно потомство рождается не слишком близко друг к другу по времени из-за интервала между родами у матери. Этот интервал можно сократить с помощью алломатеринства. Четкость родственных связей и отношений между братьями и сестрами в группе может служить формой альянса, требующего относительно небольших затрат на уход. Другие альянсы проявляются в конфликтах с агрессивными особями, которые причинили вред близкому родственнику. Алломатеринство – это процесс, когда за младенцем ухаживает особь, отличная от матери. В группах верветовых обезьян младенцы привлекают огромное внимание. В течение нескольких дней после рождения младенца каждый член группы осматривает его хотя бы раз, касаясь или обнюхивая. Хотя все члены группы участвуют в уходе за младенцами, основную часть алломатеринства обеспечивают юные самки, еще не достигшие половой зрелости. Это выгодно как матери, так и алломатери. Матери, использующие услуги алломатери, могут сократить интервал между родами. В то же время алломатери получают опыт в воспитании детенышей и добиваются большего успеха в воспитании собственного потомства. Юные самки проявляют избирательность в выборе младенца, о котором они будут заботиться, и обычно выбирают братьев и сестер или детенышей особей высокого ранга. Когда мать разрешает своей юной дочери стать алломатерью для новорожденного брата или сестры, она снижает собственные инвестиции в младенца, одновременно повышая шансы на успешное воспитание своей незрелой дочери. Бабушки и внуки разделяют четверть своего генома, поэтому они более склонны к формированию дружеских отношений, чем неродственные особи в группе. Младенцы чаще обращаются к бабушкам, чем к другим родственникам, и предпочитают их другим взрослым самкам, не считая собственных матерей. Дополнительные исследования показали, что бабушки не проявляют предпочтений по полу внука. Интерес бабушки к внуку обусловлен ее рангом в группе. Бабушки с более высоким рангом проявляют больше интереса к заботе о своих внуках по сравнению с бабушками с низким рангом. Присутствие бабушек связано со снижением смертности младенцев.

Siblings likely provide the prevailing social relationships during development. Within social groups, mother offspring and sibling interactive units are distinct groups. The sibling interactions are heavily supportive and friendly, but do have some competition. Contests primarily involve postweaning resource allocation by the common mother. For example, siblings have conflict over grooming time allocated by their mother. Offspring are usually not born in extremely close time proximity due to the interbirth period of the mother. This time can be reduced by use of an allomother. The clarity of the familial and sibships within a group may act as a form of alliance, which would come at relatively low cost in regards to grooming. Other alliances are shown through conflict with aggressive individuals that have acted against a closely related sibling. Allomothering is the process when another individual besides the mother cares for an infant. In groups of vervet monkeys, infants are the target of a tremendous amount of attention. Days after an infant is born, every member of the group inspects the infant at least once by touching or sniffing. While all group members participate in infant caretaking, juvenile females that cannot yet menstruate are responsible for the majority of allomothering. The benefit is mutual for the mother and allomother. Mothers that use allomothers are able to shorten their interbirth periods, the time between successive births. At the same time, allomothers gain experience in rearing infants, and had more success in raising their own offspring. Juvenile females discriminate in preference for the infant they choose to allomother, and usually choose siblings or infants of high ranking individuals. When a mother allows her juvenile daughter to become an allomother for a newborn sibling, the mother decreases her own investment in the infant, while increasing the chances of successful rearing of her immature daughter. Grandmothers and grandchildren share one quarter of their genes, so they should be more likely to form affiliative relationships than unrelated members in a group. Not only do infants approach their grandmothers more often than unrelated members, but they also prefer their grandmothers compared to other adult female kin, not including their own mothers. Additional research has shown grandmothers show no preference over the sex of their grandchild. Interest in the grandchild spurred from the rank of the grandmother within a group. Higher ranking grandmothers showed more interest in caring for their grandchildren when compared to low ranking grandmothers. The presence of grandmothers has been associated with a decrease in mortality of infants.

Ненависть

Злонамеренные действия крайне редки в животном мире. Зачастую, действующий "злонамеренно" индивид или его близкий родственник получает косвенную выгоду. На верветовых обезьянах наблюдалось уничтожение источника пищи конкурента, вместо того чтобы съесть или украсть его. Хотя энергия тратится на уничтожение пищи, индивид получает преимущество за счет повышения своей конкурентоспособности. Это особенно актуально для самца, которого могут вытеснить в его группе самцы-иммигранты.

Отношения с людьми

Обезьяны используются для биомедицинских исследований. Многие люди, живущие в непосредственной близости от колоний верветов, считают их вредителями, так как они воруют их еду. В некоторых районах крупные штрафы удерживают от убийства верветовых обезьян. Согласно классификации МСОП, их статус – "вызывающие наименьшие опасения". Этот вид был известен в Древнем Египте, включая горы Красного моря и долину Нила. Фрески, обнаруженные в Акротири на средиземноморском острове Санторини, свидетельствуют о том, что вервет-обезьяны были известны жителям этого поселения примерно в 2000 году до нашей эры; этот факт особенно примечателен как свидетельство ранних контактов между Египтом и Акротири. Раскопки, датированные концом I века нашей эры, в Беренике, римском египетском портовом городе на побережье Красного моря, демонстрируют, что вервет-обезьян, вероятно, содержали в качестве домашних животных в то время.