Введение

Растения, растущие на камнях

Литофиты – это растения, растущие в или на камнях. Их можно классифицировать как эпилитические (или эпипетрические) или эндолитические; эпилитические литофиты растут на поверхности камней, а эндолитические литофиты – в трещинах камней (и также называются хасмофитами). Литофиты также могут быть классифицированы как облигатные или факультативные. Облигатные литофиты растут исключительно на камнях, в то время как факультативные литофиты могут расти частично на камне и на другом субстрате одновременно.

Питательные вещества

Литофиты, растущие на суше, получают питательные вещества из дождевой воды и разлагающихся поблизости растений, включая собственные мертвые ткани. Хасмофитам легче усваивать питательные вещества, поскольку они растут в трещинах скал, где накапливается почва или органическое вещество. Для большинства литофитов азот доступен преимущественно за счет взаимодействия с атмосферой. Наиболее доступной формой азота в атмосфере является газообразный аммиак (NH3). Литофиты поглощают атмосферный аммиак посредством градиента концентрации, позволяющего этому соединению проникать через апопласт растений. Попав в апопласт, газообразный аммиак поглощается метаболическими клетками ферментом глутаминсинтетазой. Чтобы эффективно усваивать немногочисленные питательные вещества, доступные на скалах или каменистых субстратах, литофиты выработали определенные адаптации. У них уменьшено количество корневых волосков и увеличен диаметр корней по сравнению с другими видами растений. Для повышения эффективности поглощения питательных веществ литофитные растения усилили симбиотические связи с арбускулярными микоризными грибами и темно-септическими эндофитными грибами. Эти два типа грибов живут внутри и внутри клеток корней литофитов, а также широкого спектра других видов растений. Они увеличивают поглощение питательных веществ и воды и в литофитах обнаруживаются в более высокой концентрации.

Примеры

Примерами литофитов служат многие орхидеи, такие как Дендробиум и Пафиопедиллум, бромелиевые, такие как Тилландсия, а также многочисленные папоротники, водоросли и печеночники. Литофиты также встречаются во многих других семействах растений, например, Liliaceae, Amaryllidaceae, Begoniaceae, Caprifoliaceae, Crassulaceae, Piperaceae и Selaginellaceae.

Растения-плотоядные

Поскольку питательные вещества для литофитов или хазмофитов обычно доступны в небольшом количестве, многие виды плотоядных растений можно рассматривать как имеющие предрасположенность к жизни на скалах. Потребляя добычу, эти растения способны накапливать больше питательных веществ, чем не плотоядные литофиты. Примерами служат кувшинные растения Nepenthes campanulata и Heliamphora exappendiculata, многие виды Pinguicula и несколько видов Utricularia.