Пятнистая окраска животных: причины появления белых пятен на шерсти, перьях или чешуе. Роль меланобластов в формировании пигментации и симметрии узора.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Животное с белыми отметинами на более темном фоне.
Animal with white markings on a darker coat
Животное с пестрой окраской (или пиебальд) имеет узор из непигментированных пятен (белого цвета) на пигментированном фоне шерсти, перьев или чешуи. Таким образом, пестрая черно-белая собака – это черная собака с белыми пятнами. Кожа животного под белым фоном не пигментирована. Расположение непигментированных пятен зависит от миграции меланобластов (примордиальных пигментных клеток) из нервного гребня в парные билатеральные участки кожи раннего эмбриона. Получающийся узор выглядит симметрично только в том случае, если меланобласты мигрируют в оба участка пары и пролиферируют в одинаковой степени в обоих участках. Внешний вид симметрии может быть нарушен, если пролиферация меланоцитов (пигментных клеток) внутри развивающихся пятен настолько велика, что размеры пятен увеличиваются до такой степени, что некоторые из них сливаются, оставляя лишь небольшие участки белого фона между пятнами и на кончиках конечностей. К животным с таким рисунком относятся птицы, кошки, крупный рогатый скот, собаки, лисы, лошади, китообразные, олени, свиньи и змеи. Некоторые животные также демонстрируют окраску радужной оболочки глаза, соответствующую окружающей коже (голубые глаза для розовой кожи, коричневые для темной). Основная генетическая причина связана с состоянием, известным как лейцизм. В средневековом английском языке слово "pied" обозначало чередующиеся контрастные цвета, составляющие части костюма или ливреи в геральдике.
A piebald or pied animal is one that has a pattern of unpigmented spots (white) on a pigmented background of hair, feathers or scales. Thus a piebald black and white dog is a black dog with white spots. The animal's skin under the white background is not pigmented. Location of the unpigmented spots is dependent on the migration of melanoblasts (primordial pigment cells) from the neural crest to paired bilateral locations in the skin of the early embryo. The resulting pattern appears symmetrical only if melanoblasts migrate to both locations of a pair and proliferate to the same degree in both locations. The appearance of symmetry can be obliterated if the proliferation of the melanocytes (pigment cells) within the developing spots is so great that the sizes of the spots increase to the point that some of the spots merge, leaving only small areas of the white background among the spots and at the tips of the extremities. Animals with this pattern may include birds, cats, cattle, dogs, foxes, horses, cetaceans, deer, pigs, and snakes. Some animals also exhibit colouration of the irises of the eye that match the surrounding skin (blue eyes for pink skin, brown for dark). The underlying genetic cause is related to a condition known as leucism. In medieval English "pied" indicated alternating contrasting colours making up the quarters of an item of costume or livery device in heraldry.
Этимология
Слово "пиебалд" происходит от сочетания "пи", от "сорока", и "bald", что означает "белое пятно" или отметину. Это отсылка к характерному черно-белому оперению сороки.
The word "piebald" originates from a combination of "pie," from "magpie", and "bald", meaning "white patch" or spot. The reference is to the distinctive black and white plumage of the magpie.
Лошади
В британском английском пибл (черно-белый) и скевбл (белый и любой цвет, кроме черного) вместе известны как «цветные». В североамериканском английском термин для этого окраса – пинто, при этом специализированный термин «пейнт» относится конкретно к породе лошадей с примесью американской четверть-мильной или чистокровной крови, в дополнение к пятнистому окрасу, в то время как пинто обозначает любую пятнистую лошадь любой породы. В американской терминологии любители лошадей обычно не используют термин «пибл», а скорее описывают оттенок окраса пинто буквально, используя такие выражения, как «черно-белый» для пибл, «коричнево-белый» или «рыже-белый» для скевблов, или цветовые уточнения, такие как «рыжий пинто», «сореловский пинто», «букский пинто» и тому подобное. Генетически, лошадь пибл имеет черный основной цвет шерсти, а затем у лошади также есть аллель для одного из трех основных типов пятнистости, накладывающихся на основной цвет. Наиболее распространенный тип пятнистости называется тобиано и является доминантным геном. Тобиано создает крупные, округлые пятна, обычно с вертикальной ориентацией, с белым, который обычно пересекает спину лошади, белыми ногами и преимущественно темной головой. Три менее распространенных гена пятнистости – сабино, фрейм и оверо, которые создают различные узоры, преимущественно темные, с рваными пятнами, часто с горизонтальной ориентацией и белыми отметинами на голове. Вариант фрейм характеризуется темными или минимально отмеченными ногами. Рисунок сабино может быть очень незначительным, обычно добавляя белый цвет, который поднимается по ногам на живот или бока, с «кружевным» или роанинговым краем белого, а также белые отметины на голове, которые простираются за глаз, под подбородок или и то, и другое. Генетика оверо и сабино еще не полностью изучена, но они могут проявляться у потомства двух однотонных родителей, в то время как у лошади тобиано всегда должен быть хотя бы один родитель-тобиано.
In British English piebald (black and white) and skewbald (white and any colour other than black) are together known as coloured. In North American English, the term for this colouring pattern is pinto, with the specialized term "paint" referring specifically to a breed of horse with American Quarter Horse or Thoroughbred bloodlines in addition to being spotted, whereas pinto refers to a spotted horse of any breed. In American usage, horse enthusiasts usually do not use the term "piebald," but rather describe the colour shade of a pinto literally with terms such as "black and white" for a piebald, "brown and white," or "bay and white," for skewbalds, or color specific modifiers such as "bay pinto", "sorrel pinto," "buckskin pinto," and such. Genetically, a piebald horse begins with a black base coat colour, and then the horse also has an allele for one of three basic spotting patterns overlaying the base colour. The most common coloured spotting pattern is called tobiano, and is a dominant gene. Tobiano creates spots that are large and rounded, usually with a somewhat vertical orientation, with white that usually crosses the back of the horse, white on the legs, with the head mostly dark. Three less common spotting genes are the sabino, frame, and splash overo genes, which create various patterns that are mostly dark, with jagged spotting, often with a horizontal orientation, white on the head. The frame variant has dark or minimally marked legs. The sabino pattern can be very minimal, usually adding white that runs up the legs onto the belly or flanks, with "lacy" or roaning at the edge of the white, plus white on the head that either extends past the eye, over the chin, or both. The genetics of overo and sabino are not yet fully understood, but they can appear in the offspring of two solid coloured parents, whereas a tobiano must always have at least one tobiano parent.
Собаки
Во многих породах собак ген пиебальд распространен. Белые участки шерсти прерывают пигментированные окрасы. Собак, которые могут иметь пятнистый или разноцветный окрас, часто называют пиебальдами, если их тело почти полностью белое или однотонного цвета с пятнами на голове и шее. Аллель обозначается как sP в локусе S и локализован рядом с геном MITF. Он рецессивный, поэтому гомозиготные особи проявляют этот тип окраса, в то время как гетерозиготные носители могут быть однотонными.
In many dog breeds the Piebald gene is common. The white parts of the fur interrupt the pigemented coat patterns. Dogs that may have a spotted or multicolored coat, are often called piebald if their body is almost entirely white or another solid color with spotting and patches on the head and neck. The allele is called sP on the S locus and is localised with the MITF gene. It is recessive, therefore homozygous individuals show this coat pattern, whereas the heterozygous carriers can be of solid color.
Другие животные
Различные виды сорок дали своё название пёстрой окраске. Белоголовый орлан получил своё название от слова "piebald" (пегий) в связи с контрастом между его белой головой и хвостом и тёмным телом. Надин Гордимер использовала этот термин в романе «The Conservationist», говоря о зимородках. Многие другие виды животных также могут быть «пёстрыми» или пегими, включая, но не ограничиваясь ими, птиц и белок. Восточно-серая белка по имени Пинто Бин стала известной в Университете Иллинойса в Урбане-Шампейне после того, как многие студенты поделились её фотографиями и видео в интернете. Змеи, особенно шаровые питоны и маисовые полозы, также могут демонстрировать, казалось бы, различные участки полностью лишённых пигмента чешуек наряду с участками пигментированных чешуек. В 2013 году на Суматре был обнаружен пегий кровяной питон. Некоторые домашние лисы, рождённые в Российском институте цитологии и генетики, также несут эту окраску. Двухцветные кошки несут ген белых пятен (неверно называемый геном piebald). Та же закономерность, которая применима к кошкам, также применима к собакам, когда задействованный ген белых пятен действительно является геном piebald, а не другим геном, вызывающим белый цвет, обнаруженным у собак. Ген piebald также встречается у коров, хорьков, домашних коз, золотых рыбок, морских свинок, хомяков, кроликов и декоративных крыс. Голштинская и симментальская породы крупного рогатого скота обычно демонстрируют пегость.
The various types of magpie gave their name to pied coloration. The bald eagle derives its name from the word "piebald" in reference to the contrast of its white head and tail with dark body. Nadine Gordimer used the term in The Conservationist when referring to kingfishers. Many other animal species may also be "pied" or piebald including, but not limited to, birds and squirrels. A piebald Eastern gray squirrel named Pinto Bean gained prominence at the University of Illinois Urbana Champaign after many students shared pictures and videos of it online. Snakes, especially ball pythons and corn snakes, may also exhibit seemingly varying patches of completely pigmentless scales along with patches of pigmented scales. In 2013, a piebald blood python was discovered in Sumatra. Some domesticated foxes born from the Russian Institute of Cytology and Genetics also carry this coloring. Bicolor cats carry the white spotting gene (incorrectly called the piebald gene). The same pattern that applies to cats also applies to dogs when the white spotting gene involved is indeed piebald and not another white causing gene found in dogs. The piebald gene is also found in cows, ferrets, domestic goats, goldfish, guinea pigs, hamsters, rabbits, and fancy rats. Holstein and Simmental breeds of cattle typically exhibit piebaldism.