Введение
Статический потенциал мембраны в биологии
A relatively static membrane potential which is usually referred to as the ground value for trans membrane voltage. The relatively static membrane potential of quiescent cells is called the resting membrane potential (or resting voltage), as opposed to the specific dynamic electrochemical phenomena called action potential and graded membrane potential. Apart from the latter two, which occur in excitable cells (neurons, muscles, and some secretory cells in glands), membrane voltage in the majority of non excitable cells can also undergo changes in response to environmental or intracellular stimuli. The resting potential exists due to the differences in membrane permeabilities for potassium, sodium, calcium, and chloride ions, which in turn result from functional activity of various ion channels, ion transporters, and exchangers. Conventionally, resting membrane potential can be defined as a relatively stable, ground value of transmembrane voltage in animal and plant cells. Because the membrane permeability for potassium is much higher than that for other ions, and because of the strong chemical gradient for potassium, potassium ions flow from the cytosol out to the extracellular space carrying out positive charge, until their movement is balanced by build up of negative charge on the inner surface of the membrane. Again, because of the high relative permeability for potassium, the resulting membrane potential is almost always close to the potassium reversal potential. But in order for this process to occur, a concentration gradient of potassium ions must first be set up. This work is done by the ion pumps/transporters and/or exchangers and generally is powered by ATP. In the case of the resting membrane potential across an animal cell's plasma membrane, potassium (and sodium) gradients are established by the Na+/K+ ATPase (sodium potassium pump) which transports 2 potassium ions inside and 3 sodium ions outside at the cost of 1 ATP molecule. In other cases, for example, a membrane potential may be established by acidification of the inside of a membranous compartment (such as the proton pump that generates membrane potential across synaptic vesicle membranes).
Относительно статический мембранный потенциал, который обычно рассматривается как базовое значение для трансмембранного напряжения. Относительно статический мембранный потенциал покоящихся клеток называется потенциалом мембраны покоя (или напряжением покоя), в отличие от специфических динамических электрохимических явлений, называемых потенциалом действия и градированным мембранным потенциалом. Помимо последних двух, которые наблюдаются в возбудимых клетках (нейронах, мышцах и некоторых секреторных клетках в железах), мембранное напряжение в большинстве невозбудимых клеток также может изменяться в ответ на внешние или внутриклеточные стимулы. Потенциал покоя возникает из-за различий в проницаемости мембраны для ионов калия, натрия, кальция и хлорида, которые, в свою очередь, являются результатом функциональной активности различных ионных каналов, ионных транспортеров и обменников. Традиционно, потенциал мембраны покоя определяется как относительно стабильное базовое значение трансмембранного напряжения в клетках животных и растений. Поскольку проницаемость мембраны для калия значительно выше, чем для других ионов, и из-за существенного химического градиента для калия, ионы калия перемещаются из цитозоля во внеклеточное пространство, перенося положительный заряд, пока их движение не будет сбалансировано накоплением отрицательного заряда на внутренней поверхности мембраны. Вновь, из-за высокой относительной проницаемости для калия, результирующий мембранный потенциал почти всегда близок к потенциалу обращения калия. Однако для реализации этого процесса необходимо сначала создать градиент концентрации ионов калия. Эту работу выполняют ионные насосы/транспортеры и/или обменники, и она обычно обеспечивается энергией АТФ. В случае мембранного потенциала покоя через плазматическую мембрану клетки животного, градиенты калия (и натрия) устанавливаются Na+/K+ АТФазой (натрий-калиевым насосом), которая транспортирует 2 иона калия внутрь и 3 иона натрия наружу за счет 1 молекулы АТФ. В других случаях, например, мембранный потенциал может быть установлен путем подкисления внутренней части мембранного компартмента (например, протоновым насосом, который генерирует мембранный потенциал через мембраны синаптических везикул).
A relatively static membrane potential which is usually referred to as the ground value for trans membrane voltage. The relatively static membrane potential of quiescent cells is called the resting membrane potential (or resting voltage), as opposed to the specific dynamic electrochemical phenomena called action potential and graded membrane potential. Apart from the latter two, which occur in excitable cells (neurons, muscles, and some secretory cells in glands), membrane voltage in the majority of non excitable cells can also undergo changes in response to environmental or intracellular stimuli. The resting potential exists due to the differences in membrane permeabilities for potassium, sodium, calcium, and chloride ions, which in turn result from functional activity of various ion channels, ion transporters, and exchangers. Conventionally, resting membrane potential can be defined as a relatively stable, ground value of transmembrane voltage in animal and plant cells. Because the membrane permeability for potassium is much higher than that for other ions, and because of the strong chemical gradient for potassium, potassium ions flow from the cytosol out to the extracellular space carrying out positive charge, until their movement is balanced by build up of negative charge on the inner surface of the membrane. Again, because of the high relative permeability for potassium, the resulting membrane potential is almost always close to the potassium reversal potential. But in order for this process to occur, a concentration gradient of potassium ions must first be set up. This work is done by the ion pumps/transporters and/or exchangers and generally is powered by ATP. In the case of the resting membrane potential across an animal cell's plasma membrane, potassium (and sodium) gradients are established by the Na+/K+ ATPase (sodium potassium pump) which transports 2 potassium ions inside and 3 sodium ions outside at the cost of 1 ATP molecule. In other cases, for example, a membrane potential may be established by acidification of the inside of a membranous compartment (such as the proton pump that generates membrane potential across synaptic vesicle membranes).
Электронейтральность
В большинстве количественных расчетов мембранного потенциала, таких как вывод уравнения Гольдмана, исходят из предположения об электронейтральности, то есть об отсутствии измеримого избытка заряда с какой-либо стороны мембраны. Таким образом, несмотря на наличие электрического потенциала на мембране, обусловленного разделением зарядов, нет реальной измеримой разницы в общей концентрации положительных и отрицательных ионов по обе стороны мембраны (как будет показано ниже), то есть нет реального измеримого избытка заряда с какой-либо стороны. Это происходит потому, что влияние заряда на электрохимический потенциал значительно превосходит влияние концентрации, поэтому даже незначительное изменение концентрации вызывает существенное изменение электрического потенциала.
Транспортные белки мембран
Для определения мембранных потенциалов двумя наиболее важными типами мембранных ионно-транспортных белков являются ионные каналы и ионные транспортеры. Ионные каналы создают пути через клеточные мембраны, по которым ионы могут пассивно диффундировать без непосредственного расхода метаболической энергии. Они обладают селективностью к определенным ионам, поэтому существуют калиевые, хлоридные и натриевые селективные ионные каналы. Различные клетки и даже разные части одной клетки (дендриты, тела клеток, узлы Ранвье) будут содержать различное количество различных ионно-транспортных белков. Обычно количество определенных калиевых каналов наиболее важно для контроля потенциала покоя (см. ниже). Некоторые ионные насосы, такие как Na+/K+ АТФаза, являются электрогенными, то есть создают разность зарядов через клеточную мембрану и могут также непосредственно вносить вклад в мембранный потенциал. Большинство насосов используют метаболическую энергию (АТФ) для функционирования.
Измерение потенциалов в состоянии покоя
В некоторых клетках потенциал мембраны постоянно меняется (например, в клетках водителя ритма сердца). Для таких клеток никогда не наступает "состояние покоя", а "потенциал покоя" – это теоретическое понятие. Другие клетки, обладающие незначительной мембранной транспортной активностью, изменяющейся во времени, имеют потенциал мембраны покоя, который можно измерить, введя электрод в клетку. Трансмембранные потенциалы также можно измерять оптически с помощью красителей, изменяющих свои оптические свойства в зависимости от потенциала мембраны.