Кіріспе
Статикалық мембраналық потенциал биологияда – трансмембраналық кернеудің негізгі мәні ретінде қарастырылатын салыстырмалы түрде тұрақты мембраналық потенциал. Тыныш жасушалардың салыстырмалы түрде тұрақты мембраналық потенциалы, әрекет потенциалы және градиенттік мембраналық потенциал деп аталатын нақты динамикалық электрохимиялық құбылыстарға қарама-қарсы, тынығу мембраналық потенциалы (немесе тынығу кернеуі) деп аталады. Соңғы екеуінен басқа, олар қозғыш жасушаларда (нейрондар, бұлшық еттер және бездердегі кейбір секреторлық жасушаларда) кездеседі, ал көптеген қозғыш емес жасушаларда мембраналық кернеу сыртқы ортаның немесе ішкі жасушалық стимулдарға жауап ретінде өзгеріске ұшырауы мүмкін. Тынығу потенциалы калий, натрий, кальций және хлорид иондарының мембрана арқылы өту қабілетінің айырмашылықтарына байланысты туындайды, бұл өз кезегінде әртүрлі иондық каналдардың, ион тасымалдаушылардың және алмастырғыштардың функционалдық қызметінен болады. Дәстүрлі түрде, тынығу мембраналық потенциалы – жануарлар мен өсімдік жасушаларындағы трансмембраналық кернеудің салыстырмалы түрде тұрақты, негізгі мәні ретінде анықталады. Калийдің мембрана арқылы өту қабілеті басқа иондарға қарағанда әлдеқайда жоғары болғандықтан және калийдің күшті химиялық градиентінің арқасында, калий иондары цитозольден жасушадан тыс кеңістікке ағып, оң зарядты алып жүреді, олардың қозғалысы мембрананың ішкі бетінде теріс зарядтың жиналуымен теңестірілгенше. Тағы да, калийдің салыстырмалы түрде жоғары өтімділігі болғандықтан, нәтижедегі мембраналық потенциал көбінесе калийдің кері потенциалына жақын болады. Бірақ бұл процестің жүзеге асуы үшін, алдымен калий иондарының концентрация градиенті құрылуы керек. Бұл жұмысты иондық сорғылар/тасымалдаушылар және/немесе алмастырғыштар атқарады және әдетте АТФ арқылы қамтамасыз етіледі. Жануар жасушасының плазмалық мембранасы арқылы тынығу мембраналық потенциалы жағдайында калий (және натрий) градиенттері 1 АТФ молекуласының есебінен 2 калий ионын ішке және 3 натрий ионын сыртқа тасымалдайтын Na+/K+ АТФаза (натрий-калий сорғысы) арқылы құрылады. Басқа жағдайларда, мысалы, мембраналық потенциал мембраналық бөліктің ішін қышқылдандыру арқылы құрылуы мүмкін (мысалы, синаптық везикула мембраналары арқылы мембраналық потенциалды тудыратын протондық сорғы).
A relatively static membrane potential which is usually referred to as the ground value for trans membrane voltage. The relatively static membrane potential of quiescent cells is called the resting membrane potential (or resting voltage), as opposed to the specific dynamic electrochemical phenomena called action potential and graded membrane potential. Apart from the latter two, which occur in excitable cells (neurons, muscles, and some secretory cells in glands), membrane voltage in the majority of non excitable cells can also undergo changes in response to environmental or intracellular stimuli. The resting potential exists due to the differences in membrane permeabilities for potassium, sodium, calcium, and chloride ions, which in turn result from functional activity of various ion channels, ion transporters, and exchangers. Conventionally, resting membrane potential can be defined as a relatively stable, ground value of transmembrane voltage in animal and plant cells. Because the membrane permeability for potassium is much higher than that for other ions, and because of the strong chemical gradient for potassium, potassium ions flow from the cytosol out to the extracellular space carrying out positive charge, until their movement is balanced by build up of negative charge on the inner surface of the membrane. Again, because of the high relative permeability for potassium, the resulting membrane potential is almost always close to the potassium reversal potential. But in order for this process to occur, a concentration gradient of potassium ions must first be set up. This work is done by the ion pumps/transporters and/or exchangers and generally is powered by ATP. In the case of the resting membrane potential across an animal cell's plasma membrane, potassium (and sodium) gradients are established by the Na+/K+ ATPase (sodium potassium pump) which transports 2 potassium ions inside and 3 sodium ions outside at the cost of 1 ATP molecule. In other cases, for example, a membrane potential may be established by acidification of the inside of a membranous compartment (such as the proton pump that generates membrane potential across synaptic vesicle membranes).
Электронейтралдылық
Мембраналық потенциалды сандық тұрғыдан қарастырудың көп бөлігінде, мысалы Голдман теңдеуін шығару кезінде, электронейтралдылық қабылданады; яғни, мембрананың екі жағында да өлшенетін зарядтың артық болуы болмайды. Демек, зарядтың бөлінуі нәтижесінде мембранада электрлік потенциал болғанымен, мембрананың екі жағындағы оң және теріс иондардың жалпы концентрациясында нақты өлшенетін айырмашылық жоқ (төменде есептелгендей), яғни екі жақта да нақты өлшенетін зарядтың артық болуы байқалмайды. Бұл себебі, электрхимиялық потенциалға зарядтың әсері концентрацияның әсерінен әлдеқайда күшті, сондықтан концентрациядағы анықталмайтын өзгеріс электрлік потенциалда үлкен өзгеріске алып келеді.
Мембраналық тасымалдау ақуыздары
Мембраналық потенциалды анықтау үшін екі маңызды типтегі мембраналық ион тасымалдаушы ақуыздар – иондық арналар мен иондық тасымалдаушылар. Иондық арналар ақуыздары жасуша мембраналары арқылы иондардың метаболикалық энергияны тікелей жұмсамай, пассивті түрде таралуына мүмкіндік беретін жолдар құрайды. Олардың белгілі бір иондарға қатысты таңдамалылығы бар, сондықтан калий, хлорид және натрийге қатысты таңдамалы иондық арналар бар. Әртүрлі жасушаларда және тіпті бір жасушаның әртүрлі бөліктерінде (дендриттер, жасуша денелері, Ранвье түйіндері) әртүрлі ион тасымалдаушы ақуыздарының мөлшері әртүрлі болады. Көбінесе, тыныш күйдегі потенциалды реттеу үшін белгілі бір калий арналарының мөлшері ең маңызды (төменде қараңыз). Кейбір иондық сорғылар, мысалы Na+/K+ АТФазасы электрогенді, яғни олар жасуша мембранасында зарядтың тепе-теңсіздігін тудырады және мембраналық потенциалға тікелей үлес қоса алады. Көптеген сорғылар жұмыс істеу үшін метаболикалық энергияны (АТФ) пайдаланады.
Тынығу потенциалын өлшеу
Кейбір жасушаларда мембраналық потенциал үнемі өзгеріп отырады (мысалы, жүрек ырғағын жасаушы жасушаларда). Мұндай жасушалар үшін ешқашан "тынығу" болмайды және "тынығу потенциалы" – теориялық ұғым. Мембраналық тасымалдау функциялары уақыт өте келе аз ғана өзгеріп отыратын басқа жасушаларда өлшеуге болатын мембраналық тынығу потенциалы болады, оны жасушаға электрод енгізу арқылы анықтауға болады. Мембраналық потенциалға байланысты оптикалық қасиеттерін өзгертетін бояулардың көмегімен трансмембраналық потенциалдарды оптикалық түрде де өлшеуге болады.