Введение

Подкласс рыб

В практическом плане особенности жизненного цикла эласмобранхов делают эту группу животных крайне уязвимой к перелову. Не случайно коммерчески эксплуатируемые морские черепахи и усатые киты, имеющие схожие с акулами стратегии размножения и развития, также находятся под угрозой. К важным вымершим группам эласмобранхов sensu lato относятся гибодонты (отряд Hybodontiformes), ксенаканты (отряд Xenacanthiformes) и Ctenacanthiformes. Их также часто называют "акулами" из-за сходства их анатомии и экологии с современными акулами. Название Elasmobranchii происходит от древнегреческих слов elasmo («пластина») и bránchia («жабра»), относящихся к широким, сплющенным жаберным щелям, которые характерны для этих рыб.

Описание

Elasmobranchii – один из двух подклассов хрящевых рыб в классе Chondrichthyes, другой – Holocephali (химеры). У представителей подкласса Elasmobranchii отсутствуют плавательные пузыри, имеется пять-семь пар жаберных щелей, открывающихся наружу независимо друг от друга, жесткие спинные плавники и мелкая плакоидовая чешуя. Зубы расположены несколькими рядами; верхняя челюсть не сращена с черепом, а нижняя сочленяется с верхней. Современные эласмобранхи демонстрируют несколько архетипических типов подвешивания челюсти: амфистилию, орбитостилию, гиостилию и эугиостилию. При амфистилии палетоквадрат имеет пост-орбитальное сочленение с хондрокранием, к которому в основном прикреплены связки, обеспечивающие переднюю поддержку. Подъязычная кость сочленяется с нижней челюстной дугой сзади, но, по-видимому, оказывает незначительную поддержку верхней и нижней челюстям. При орбитостилии орбитальный отросток сочленяется с орбитальной стенкой, а подъязычная кость обеспечивает основную поддержку. В отличие от этого, гиостилия характеризуется этмоидальным сочленением между верхней челюстью и черепом, при этом подъязычная кость, вероятно, обеспечивает значительно большую поддержку челюсти, чем передние связки. Наконец, при эугиостилии, также известной как истинная гиостилия, хрящи нижней челюсти лишены связной связи с черепом. Вместо этого, гиомандибулярные хрящи являются единственным средством поддержки челюсти, в то время как кератогиальные и базигиальные элементы сочленяются с нижней челюстью, но не связаны с остальной частью подъязычной кости. Глаза имеют тапетум люцидум. Внутренний край каждого тазового плавника у самцов имеет желобок, образующий классипер для передачи спермы. Эти рыбы широко распространены в тропических и умеренных водах. Многие рыбы поддерживают плавучесть с помощью плавательных пузырей. Однако у эласмобранхов отсутствуют плавательные пузыри, и они поддерживают плавучесть за счет больших печеней, наполненных маслом. Это запасенное масло также может служить источником питательных веществ в периоды нехватки пищи.

Эволюционная история

Самая старая однозначно идентифицированная общая группа эласмобранхов, Phoebodus, имеет свои самые ранние находки в среднем девоне (поздний гиветинский горизонт), около 383 миллионов лет назад. К позднему девону (фаменский горизонт) уже появились несколько важных групп общей группы эласмобранхов, включая Ctenacanthiformes и Hybodontiformes. В карбоне некоторые цтенаканты достигали размеров, сопоставимых с современными большими белыми акулами, их тела достигали нескольких метров в длину. В карбоне и перми ксенаканты были широко распространены как в пресноводных, так и в морских средах, и продолжали существовать в триасе, но с уменьшенным разнообразием. Гибодонты достигли высокого разнообразия к пермскому периоду и в итоге стали доминирующей группой эласмобранхов в триасе и ранней юре. Гибодонты обильно встречались как в морских, так и в пресноводных средах. Хотя Neoselachii / Elasmobranchi sensu stricto (группа современных акул и скатов) уже появились в триасе, их разнообразие в этот период оставалось низким, и они начали активно диверсифицироваться только с ранней юры, когда сформировались современные отряды акул и скатов. Это совпало с упадком гибодонтов, которые к поздней юре стали второстепенными компонентами морских экосистем, но оставались обычными в пресноводных средах вплоть до мелового периода. Самые молодые останки гибодонтов датируются концом мелового периода.