Рядовые рыбы: Аципенсообразные и их эволюция.

Введение

Порядок рыб Acipenseriformes /æ//s//ᵻ/'/p//ɛ//n//s//ə//r//ᵻ//f//ɔːr//m//iː//z/ – это порядок примитивных костеперых рыб, включающий современных и ископаемых осетровых и веслоносых (Acipenseroidei), а также вымершие семейства Chondrosteidae и Peipiaosteidae. Они являются второй по времени отделившейся группой из ныне живущих костеперых рыб после бихиров. Несмотря на то, что они являются ранней группой, они высоко дифференцированы, обладая слабоокостеневшими скелетами, состоящими в основном из хряща, и сильно модифицированными черепами у современных представителей.

Описание

Осевой скелет Acipenseriformes лишь частично окостенел, при этом большая часть костей заменена хрящами. Нотхорда, обычно встречающаяся только у рыбьих эмбрионов, остается несжатой и сохраняется в течение всей жизни. Премаксиллярные и максиллярные кости черепа, присутствующие у других позвоночных, утрачены. В то время как личинки и молодые особи Acipenseriformes имеют зубы, взрослые особи практически беззубы или обладают очень небольшим количеством зубов. Инфраорбитальный нерв проходит через ряд отдельных каналов, а не внутри окружноорбитальных костей. Палатоквадратные кости черепа имеют хрящевой симфиз (сустав) и характеризуются широкой автопалатинной пластиной, узким палатоквадратным мостом и квадратным отростком. Квадратно-скуловая кость имеет трехлучевую (трирадиальную) структуру, а зубная пластинка на жаберной дуге ограничена верхней частью первой дуги и только первой и второй гипобранхиальными костями. Вероятно, все Acipenseriformes обладали усиками, как современные осетры (у которых их четыре) и веслоносы (у которых их два). Последний общий предок Acipenseriformes пережил событие полного дублирования генома, которое, предположительно, произошло около 242–255 миллионов лет назад, после чего геном подвергся редиплоидизации как до разделения осетровых и веслоносов, так и независимо в каждой из этих линий после разделения. Эохондростеус из раннего триаса (252–247 миллионов лет назад) в Китае, по мнению некоторых авторов, является самым древним представителем Acipenseriformes. Самыми старыми однозначно идентифицированными представителями отряда являются Chondrosteidae – группа крупных рыб, обнаруженных в морских отложениях ранней юры (201–175 миллионов лет назад) в Европе, у которых уже наблюдается редукция окостенения скелета. Peipiaosteidae известны по среднеюрским и раннемеловым пресноводным отложениям в Азии. Оценки времени дивергенции между осетровыми и веслоносами различаются. Оценка, основанная на 30 ядерных маркерах, кодирующих белки, указывает на 204,1 миллиона лет назад, исследования митохондриальных геномов – на 155,2 миллиона лет назад, а байесовское датирование, основанное на комбинированной матрице молекулярных (митогеномов) и морфологических признаков, определяет дивергенцию как 162 (195–137) миллиона лет назад. Самый древний известный веслонос – Protopsephurus из раннего мелового периода Китая, возрастом около 120 миллионов лет назад, в то время как самые ранние известные осетры появляются в позднем меловом периоде в Северной Америке и Азии, примерно 100–95 миллионов лет назад.

The axial skeleton of Acipenseriformes is only partially ossified, with the majority of the bones being replaced with cartilage. The notochord, usually only found in fish embryos, is unconstricted and retained throughout life. The premaxilla and maxilla bones of the skull present in other vertebrates have been lost. While larvae and early juvenile acipenseriforms have teeth, the adults are toothless, or nearly so. The infraorbital nerve is carried by a series of separate canals, rather than being within the circumorbital bones. The palatoquadrate bones of the skull possess a cartilaginous symphysis (joint), and also have a broad autopalatine plate, as well as a narrow palatoquadrate bridge, and a quadrate flange. The quadratojugal bone is three pointed (triradiate), and the dentition on the gill arch is confined to the upper part of the first arch and to only the first and second hypobranchials. All acipenseriforms probably possessed barbels like modern sturgeon (which have four) and paddlefish (which have two). The last common ancestor of Acipenseriformes underwent a whole genome duplication event suggested to have occurred around 242–255 million years ago, with the genome subsequently undergoing rediploidization, both before the split between sturgeons and paddlefish, and separately in both lineages after the split. Eochondrosteus from the Early Triassic (252 247 million years ago) of China has been suggested by some authors to be the oldest acipenseriform. The oldest unambiguous members of the order are the Chondrosteidae, a group of large fish found in marine deposits from the Early Jurassic (201 175 million years ago) of Europe, which already have reduced ossification of the skeleton. The Peipiaosteidae are known from Middle Jurassic Early Cretaceous freshwater deposits in Asia. The estimated time of the divergence between sturgeons and paddlefish varies. An estimate based on 30 protein encoding nuclear markers suggest 204.1 million years ago, research on mitochondrial genomes suggest 155.2 million years ago, and Bayesian dating based on the combined matrix of molecular (mitogenomes) and morphological characters set the divergence to 162 (195–137) million years ago. The oldest known paddlefish is Protopsephurus from the Early Cretaceous of China around 120 million years ago, while the earliest known sturgeons appear in the Late Cretaceous in North America and Asia, around 100 95 million years ago.

Сохранение

Большинство ныне живущих видов Acipenseriformes классифицируются Международным союзом охраны природы как находящиеся под угрозой исчезновения (в основном, как виды, находящиеся под угрозой или находящиеся в критическом состоянии). Китайский веслонос в последний раз был замечен живым в 2003 году, и Институт исследований рыболовства реки Янцзы в своем отчете за 2019 год признал его вымершим в период между 2005 и 2010 годами.

Гибридизация

В исследовании, опубликованном в 2020 году, сообщалось об успешной гибридизации между русским осетром (Acipenser gueldenstaedtii) и американским веслоносом (Polyodon spathula), что свидетельствует о возможности скрещивания этих двух видов, несмотря на то, что их родословные разошлись сотни миллионов лет назад. Это первая зафиксированная успешная гибридизация между представителями семейств Acipenseridae и Polyodontidae.