Вымершие бесчелюстные хордовые, похожие на угрей: Конодонты.

Введение

Вымершие агнаты, хордовые, напоминающие угрей.

Лишь в начале 1980-х годов были найдены первые ископаемые свидетельства существования остальной части тела этих животных (см. ниже). В 1990-х годах в Южной Африке были обнаружены прекрасно сохранившиеся ископаемые, в которых мягкие ткани превратились в глину, сохранив даже мышечные волокна. Наличие мышц, предназначенных для вращения глаз, окончательно доказало, что эти животные были примитивными позвоночными.

Номенклатура и таксономический ранг

В истории изучения термин "конодонт" применялся как к отдельным окаменелостям, так и к животным, которым они принадлежали. Изначальный немецкий термин, использованный Пандером, был "conodonten", который впоследствии был англицизирован как "conodonts", хотя формальное латинизированное название не было предложено в течение нескольких десятилетий. Макфарлейн (1923) описал их как отряд, Conodontes (греческий перевод), который Хаддл (1934) изменил на латинское написание Conodonta. За несколько лет до этого Эйхенберг (1930) установил другое название для животных, ответственных за ископаемые конодонты: Conodontophorida ("конодонтоносцы"). В течение XX века к конодонтам и их предполагаемым близким родственникам редко и непоследовательно применялись и другие научные названия, такие как Conodontophoridia, Conodontophora, Conodontochordata, Conodontiformes и Conodontomorpha. Conodonta и Conodontophorida – наиболее распространенные научные названия, используемые для обозначения конодонтов, хотя несоответствия в отношении их таксономического ранга сохраняются до сих пор. Исследования Бенгтсона (1976) об эволюции конодонтов выявили три морфологических уровня ранних конодонтоподобных окаменелостей: протоконодонты, параконодонты и "истинные конодонты" (эвконодонты). Этот подход подвергся критике Файрауса (1983), который утверждал, что он недооценивает историческую значимость Пандера как основателя и ключевой фигуры в конодонтологии. Файраус предложил сохранить Conodonta в качестве типа (приписываемого Пандеру), с единственным классом Conodontata (Pander) и единственным отрядом Conodontophorida (Eichenberg). Последующие авторы продолжали рассматривать Conodonta как тип с постоянно увеличивающимся числом подгрупп. Параконодонты обычно исключаются из этой группы, хотя по-прежнему считаются близкими родственниками. ), которые часто, но не всегда, встречаются обособленно и не были связаны с другими окаменелостями. До начала 1980-х годов зубы конодонтов не были найдены в ассоциации с окаменелостями организма-хозяина в условиях исключительной сохранности (konservat lagerstätte). Это объясняется тем, что животное-конодонт имело мягкое тело, поэтому сохраниться могли только зубы. Эти микроокаменелости состоят из гидроксилапатита (фосфатного минерала). Элементы конодонта можно извлекать из горных пород с помощью подходящих растворителей. Они широко используются в биостратиграфии. Элементы конодонта также применяются в качестве палеотермометров – индикаторов термической переработки вмещающих пород, поскольку при повышении температуры фосфат претерпевает предсказуемые и необратимые изменения цвета, измеряемые индексом изменения конодонта. Это делает их полезными для разведки нефти в породах возрастом от кембрийского до позднего триаса.

Through their history of study, "conodont" is a term which has been applied to both the individual fossils and to the animals to which they belonged. The original German term used by Pander was "conodonten", which was subsequently anglicized as "conodonts", though no formal latinized name was provided for several decades. MacFarlane (1923) described them as an order, Conodontes (a Greek translation), which Huddle (1934) altered to the Latin spelling Conodonta. A few years earlier, Eichenberg (1930) established another name for the animals responsible for conodont fossils: Conodontophorida ("conodont bearers"). A few other scientific names were rarely and inconsistently applied to conodonts and their proposed close relatives during 20th century, such as Conodontophoridia, Conodontophora, Conodontochordata, Conodontiformes, and Conodontomorpha. Conodonta and Conodontophorida are by far the most common scientific names used to refer to conodonts, though inconsistencies regarding their taxonomic rank still persist. Bengtson (1976)'s research on conodont evolution identified three morphological tiers of early conodont like fossils: protoconodonts, paraconodonts, and "true conodonts" (euconodonts). This approach was criticized by Fåhraeus (1983), who argued that it overlooked Pander's historical relevance as a founder and primary figure in conodontology. Fåhraeus proposed to retain Conodonta as a phylum (attributed to Pander), with the single class Conodontata (Pander) and the single order Conodontophorida (Eichenberg). Subsequent authors continued to regard Conodonta as a phylum with an ever increasing number of subgroups. Paraconodonts are typically excluded from the group, though still regarded as close relatives. ), which occur commonly, but not always, in isolation and were not associated with any other fossil. Until the early 1980s, conodont teeth had not been found in association with fossils of the host organism, in a konservat lagerstätte. This is because the conodont animal was soft bodied, thus everything but the teeth was unsuited for preservation under normal circumstances. These microfossils are made of hydroxylapatite (a phosphatic mineral). The conodont elements can be extracted from rock using adequate solvents. They are widely used in biostratigraphy. Conodont elements are also used as paleothermometers, a proxy for thermal alteration in the host rock, because under higher temperatures, the phosphate undergoes predictable and permanent color changes, measured with the conodont alteration index. This has made them useful for petroleum exploration where they are known, in rocks dating from the Cambrian to the Late Triassic.

Полный аппарат

Конодонтный аппарат может состоять из ряда отдельных элементов, включая спатогнатиформные, озаркодиниформные, трихоноделлиформные, неоприониодиформные и другие формы. В 1930-х годах концепция кондодонтовых сообществ была описана Германном Шмидтом, а в 1934 году – Гарольдом В. Скотом.

Элементы озаркодинидов

Кормовой аппарат озаркодинидов состоит из осевого элемента Sa спереди, по бокам от которого располагаются две группы по четыре близко расположенных удлиненных элемента Sb и Sc, наклоненных косо внутрь и вперед. Над этими элементами находится пара арочных элементов M, направленных внутрь (макеллатных). За массивом S M располагаются поперечно ориентированные и парно расположенные (пектинообразные, то есть гребенчатые) элементы Pb и Pa.

Конодонт

Хотя элементы конодонтов в изобилии встречаются в ископаемой летописи, ископаемые, сохраняющие мягкие ткани животных конодонтов, известны лишь из нескольких местонахождений в мире. Одним из первых возможных окаменелостей тела конодонта были останки Тифлоэзуса, загадочного животного, известного из известняка Bear Gulch в Монтане. Эта возможная идентификация основывалась на обнаружении элементов конодонта вместе с окаменелостями Тифлоэзуса. Однако это утверждение было опровергнуто, так как элементы конодонта на самом деле находились в пищеварительном тракте существа. В настоящее время это животное рассматривается как возможный моллюск, родственный брюхоногим. Существуют и другие примеры конодонтов, сохранившие только головную область, включая глаза, известные из силурийского местонахождения Эрамоса в Онтарио и триасового разреза Аккамори в Японии. Согласно этим окаменелостям, у конодонтов были большие глаза, плавники с плавниками-лучами, V-образные мышцы и осевая линия, которая интерпретировалась как хорда или спинной нервный шнур. В то время как длина Клайдагнатуса и Пандеродуса достигала лишь 300 мкм, длина Промиссума, по оценкам, могла бы достигать 300 мкм, если бы он имел те же пропорции, что и Клайдагнатус. Другие интерпретируются как "захватывающий и дробящий комплекс". Исследования показали, что таксоны конодонтов занимали как пелагические (океанические) так и нектобентические (плавающие над донным осадком) экологические ниши. Исследование соотношений Sr/Ca и Ba/Ca в популяции конодонтов с карбонатной платформы силурийского возраста из Швеции показало, что различные виды и роды конодонтов, вероятно, занимали разные трофические ниши.

Сродства

, ученые классифицируют конодонтов в типе Хордовые на основании наличия у них плавников с плавниками-лучами, V-образных мышц и хорды. Милсом и Ригби представляют их как позвоночных, внешне напоминающих современных миксин и миног, а филогенетический анализ показывает, что они более эволюционно продвинуты, чем любая из этих групп. Однако этот анализ имеет одно ограничение: самые ранние конодонтоподобные ископаемые, протоконодонты, по-видимому, формируют отдельную кладу от более поздних параконодонтов и эуконодонтов. Протоконодонты, вероятно, не являются родственниками настоящих конодонтов, а скорее представляют собой стволовую группу для Chaetognatha – неродственного типа, включающего стрелочных червей. Более того, некоторые анализы не относят конодонтов ни к позвоночным, ни к черепным, поскольку им не хватает основных признаков этих групп. В последнее время было предложено, что конодонты могут быть стеблевыми циклостомами, более тесно связанными с миксинами и миногами, чем с челюстноротыми позвоночными.

Внутренние отношения

Индивидуальные элементы конодонтов сложно классифицировать последовательно, однако все больше видов конодонтов известно по многоэлементным комплексам, предоставляющим больше данных для установления родственных связей между различными линиями конодонтов. Ниже представлена упрощенная кладограмма, основанная на работах Sweet и Donoghue (2001), и длительный период значительной потери разнообразия в пенсильванском веке. В пермском периоде присутствовало лишь несколько родов конодонтов, хотя разнообразие возросло после пермско-триасового вымирания в раннем триасе. Разнообразие продолжало снижаться в среднем и позднем триасе, что привело к их вымиранию вскоре после границы триаса и юры. Большая часть их разнообразия в палеозое, вероятно, контролировалась уровнем моря и температурой, при этом основные сокращения в позднем ордовике и позднем карбоне были вызваны понижением температуры, особенно оледенениями и связанными с ними морскими регрессиями, которые уменьшили площадь континентального шельфа. Однако их окончательное вымирание, скорее всего, связано с биотическими взаимодействиями, возможно, с конкуренцией с новыми мезозойскими таксонами.