Криптомонады: особенности строения и классификации водорослей.

Введение

Подкласс водорослей

Криптомонады (или криптофиты) — группа водорослей, у большинства из которых есть пластиды. Они широко распространены в пресных водах, а также встречаются в морских и солоноватых местообитаниях. Каждая клетка имеет размер около 10–50 мкм и приплюснутую форму, с передним желобком или углублением. На краю углубления обычно находятся два слегка различающихся по длине жгутика. Некоторые виды могут проявлять миксотрофию.

Характеристики

Криптомонады отличаются наличием характерных экструзомов, называемых эjectosomes, которые состоят из двух соединенных спиральных лент, находящихся под напряжением. При раздражении клеток механическим, химическим или световым воздействием они высвобождаются, отталкивая клетку зигзагообразным курсом от источника раздражения. Крупные эjectosomes, видимые под световым микроскопом, связаны с углублением; меньшие располагаются под перипластом – клеточной оболочкой, характерной для криптофитов. За исключением класса Goniomonadea, у которого полностью отсутствуют пластиды, и Cryptomonas paramecium (ранее известного как Chilomonas paramecium), содержащего лейкопласты, криптомонады имеют один или два хлоропласта. Они содержат хлорофиллы a и c, а также фикобилипротеины и другие пигменты, и варьируют в цвете (от коричневого до красновато-сине-зеленого). Каждый хлоропласт окружен четырьмя мембранами, а между двумя средними находится редуцированное клеточное ядро, называемое нуклеоморфом. Это указывает на то, что пластида произошла от эукариотического симбионта, который, согласно генетическим исследованиям, был красной водорослью. Однако пластиды значительно отличаются от пластид красных водорослей: фикобилипротеины присутствуют, но только в просвете тилакоидов и представлены исключительно фикоэритрином или фикоцианином. В случае Rhodomonas кристаллическая структура была определена с разрешением 1,63 Å, и показано, что альфа-субъединица не имеет сходства с каким-либо другим известным фикобилипротеином. Некоторые криптомонады, например Cryptomonas, способны образовывать пальмелоидные стадии, но легко покидают окружающую слизь, возвращаясь к свободноплавающему образу жизни с помощью жгутиков. Некоторые виды Cryptomonas также могут формировать неподвижные микробные цисты – стадии покоя с жесткими клеточными стенками для выживания в неблагоприятных условиях. Жгутики криптомонады вставлены параллельно друг другу и покрыты двусторонними волосками, называемыми мастигонемами, которые формируются в эндоплазматической сети и транспортируются на поверхность клетки. На жгутиках и теле клетки также могут присутствовать мелкие чешуйки. Митохондрии имеют плоские кристы, митоз – открытый, и сообщается о половом размножении.

Cryptomonads are distinguished by the presence of characteristic extrusomes called ejectosomes, which consist of two connected spiral ribbons held under tension. If the cells are irritated either by mechanical, chemical or light stress, they discharge, propelling the cell in a zig zag course away from the disturbance. Large ejectosomes, visible under the light microscope, are associated with the pocket; smaller ones occur underneath the periplast, the cryptophyte specific cell surrounding. Except for the class Goniomonadea, which lacks plastids entirely, and Cryptomonas paramecium (previously called Chilomonas paramecium), which has leucoplasts, cryptomonads have one or two chloroplasts. These contain chlorophylls a and c, together with phycobiliproteins and other pigments, and vary in color (brown, red to blueish green). Each is surrounded by four membranes, and there is a reduced cell nucleus called a nucleomorph between the middle two. This indicates that the plastid was derived from a eukaryotic symbiont, shown by genetic studies to have been a red alga. However, the plastids are very different from red algal plastids: phycobiliproteins are present but only in the thylakoid lumen and are present only as phycoerythrin or phycocyanin. In the case of Rhodomonas, the crystal structure has been determined to 1.63Å; and it has been shown that the alpha subunit bears no relation to any other known phycobiliprotein. A few cryptomonads, such as Cryptomonas, can form palmelloid stages, but readily escape the surrounding mucus to become free living flagellates again. Some Cryptomonas species may also form immotile microbial cysts—resting stages with rigid cell walls to survive unfavorable conditions. Cryptomonad flagella are inserted parallel to one another, and are covered by bipartite hairs called mastigonemes, formed within the endoplasmic reticulum and transported to the cell surface. Small scales may also be present on the flagella and cell body. The mitochondria have flat cristae, and mitosis is open; sexual reproduction has also been reported.

Классификация

Первое упоминание о криптомонадах, по-видимому, было сделано Кристианом Готфридом Эрренбергом в 1831 году при изучении инфузорий. Позднее ботаники рассматривали их как отдельную группу водорослей, класс Cryptophyceae или отдел Cryptophyta, а зоологи – как отряд Cryptomonadina флагеллят-простейших. В некоторых классификациях криптомонады считались близкими родственниками динофлагеллятов из-за их (кажущейся) схожей пигментации и объединялись в группу пиррофитов. Хлоропласты криптомонад тесно связаны с хлоропластами гетероконтов и гаптофитов, и Кавалье-Смит объединил эти три группы в Chromista. Однако предположение о близком родстве самих организмов опровергалось существенными различиями в организации клеток (ультраструктурной идентичности), что указывает на то, что три основные линии, отнесённые к хромистам, приобрели пластиды независимо друг от друга, и что хромисты являются полифилетическими. Молекулярные данные, представленные Parfrey et al. и Burki et al., подтверждают точку зрения, что криптомонады изначально гетеротрофны и вторично приобрели хлоропласты. Parfrey et al. и Burki et al. отнесли Cryptophyceae к сестринскому кладу зелёных водорослей, или зелёных водорослей вместе с глаукофитами. Вероятно, сестринской группой для криптомонад являются катаблефариды (также называемые каблефаридами) – группа флагеллятов, также обладающих эгезисомами. Одна из предложенных классификаций выглядит следующим образом: (1) Cryptomonas, (2) Chroomonas/Komma и Hemiselmis, (3) Rhodomonas/Rhinomonas/Storeatula, (4) Guillardia/Hanusia, (5) Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax, (6) Proteomonas sulcata, (7) Falcomonas daucoides.