Крупнейшая настоящая жаба в мире

Введение

Самая крупная в мире настоящая жаба

Speciesbox
| fossil range =
| image = Canetoadmale.jpg
| image caption = Взрослый самец
| image2 = Canetoadfemale.jpg
| image2 caption = Взрослая самка
| status = LC
| status system = IUCN3.1
| status ref =
| genus = Rhinella
| species = marina
| authority = (Linnaeus, 1758)
| range map = Bufo marinus distribution.png
| range map caption = Распространение тростниковой жабы: ареал обитания в синем цвете, области интродукции – в красном
| synonyms = * Rana marina Linnaeus, 1758
Bufo marinus Schneider, 1799
Rhinella marinus
Chaunus marinus Линней основал видовой эпитет marina на иллюстрации голландского зоолога Альбертуса Себы, который ошибочно полагал, что тростниковая жаба обитает как в наземной, так и в морской среде. Другие распространенные названия: «гигантская неотропическая жаба», «доминиканская жаба», «гигантская морская жаба» и «южноамериканская тростниковая жаба». В тринидадском английском языке их обычно называют crapaud – французским словом, обозначающим жабу. Род Rhinella считается самостоятельным, что повлекло за собой изменение научного названия тростниковой жабы. В этом случае видовое название marinus (мужского рода) изменилось на marina (женского рода) в соответствии с правилами согласования полов, установленными Международным кодексом зоологической номенклатуры, изменив биноминальное название с Bufo marinus на Rhinella marina; биномиальное название Rhinella marinus впоследствии было введено как синоним из-за опечатки, допущенной Pramuk, Robertson, Sites и Noonan (2008).

В Австралии взрослых особей можно спутать с крупными местными лягушками родов Limnodynastes, Cyclorana и Mixophyes. Эти виды отличаются от тростниковой жабы отсутствием крупных паротоидных желез за глазами и отсутствием гребня между ноздрями и глазом. Тростниковую жабу иногда путают с гигантской роющей лягушкой (Heleioporus australiacus), поскольку обе они крупные и бородавчатые; однако последнюю можно легко отличить по вертикальным зрачкам и серебристо-серым (в отличие от золотистых) радужным оболочкам. Молодые тростниковые жабы могут быть спутаны с видами рода Uperoleia, но их взрослых сородичей можно отличить по отсутствию яркой окраски на паху и бедрах. В Соединенных Штатах тростниковая жаба очень похожа на многие виды семейства Bufonidae. В частности, ее можно спутать с южной жабой (Bufo terrestris), которую можно отличить по наличию двух бугорков перед паротоидными железами.

Таксономия и эволюция

Геном тростниковой жабы был секвенирован, и некоторые австралийские ученые полагают, что это поможет понять, как жаба способна быстро эволюционировать и адаптироваться к новым средам обитания, механизм действия ее печально известного токсина, и, возможно, предоставит новые способы остановить распространение этого вида по Австралии и другим регионам, где он стал инвазивным вредителем. Исследования генома подтверждают его эволюционное происхождение в северной части Южной Америки и тесную генетическую связь с Rhinella diptycha и другими близкими видами рода. Недавние исследования указывают на то, что R. marina отделилась от своих предков между 2,75 и 9,40 миллионами лет назад. Недавнее разделение вида на дополнительные подвиды могло произойти около 2,7 миллиона лет назад в результате изоляции популяций, вызванной поднятием Венесуэльских Анд.

Описание

Считается крупнейшим видом в семействе Bufonidae, самки значительно крупнее самцов, достигая типичной длины в [вставить длину]. В дикой природе их продолжительность жизни составляет от 10 до 15 лет, а в неволе они могут жить значительно дольше, один экземпляр, по сообщениям, прожил до 35 лет. Кожа рогатой лягушки сухая и бородавчатая. За каждым глазом расположена большая паротоидная железа. Длина головастиков варьируется от [вставить длину].

Экология, поведение и биология

Общее название "морская лягушка" и научное название Rhinella marina могут наводить на мысль о связи с морской жизнью, но тростниковые лягушки не обитают в море. Однако лабораторные эксперименты показывают, что головастики способны переносить концентрацию соли, эквивалентную 15% морской воды (~5,4‰), и недавние полевые наблюдения выявили живых головастиков и молодняк при солености 27,5‰ на острове Коиба (Панама). Тростниковая лягушка населяет открытые луга и редколесья и проявляет "выраженную склонность" к территориям, измененным человеком, таким как сады и дренажные канавы. В своих естественных ареалах эти лягушки встречаются в субтропических лесах.

Тростниковая лягушка начинает свою жизнь как яйцо, откладываемое в воду длинными нитями, окруженными желеобразной субстанцией. Самка откладывает от 8000 до 25 000 яиц за один раз, а длина нитей может достигать определенной величины. Этот быстрый рост имеет важное значение для выживания: в период между метаморфозом и ювенильной стадией молодые лягушки теряют токсичность, которая защищала их на стадии яйца и головастика, но еще не полностью развили паротоидные железы, вырабатывающие буфотоксин. Лишь около 0,5% тростниковых лягушек доживают до взрослого возраста, отчасти из-за отсутствия этой ключевой защиты, но также и из-за каннибализма среди головастиков. Хотя каннибализм встречается и в естественной популяции в Южной Америке, быстрая эволюция, происходящая в неестественно крупной популяции в Австралии, привела к появлению головастиков, которые в 30 раз чаще проявляют интерес к каннибализму по отношению к своим братьям и сестрам и в 2,6 раза чаще фактически его совершают. Они также эволюционировали, чтобы сократить стадию головастика в ответ на присутствие более старших головастиков. Эти изменения, вероятно, имеют генетическую основу, хотя конкретный генетический механизм пока не установлен. Как и темпы роста, возраст достижения половой зрелости у лягушек варьируется в зависимости от региона. В Новой Гвинее самки лягушек достигают половой зрелости при длине морды-заднего прохода от до определенной величины, в то время как лягушки в Панаме достигают зрелости, когда их длина составляет от до определенной величины. В тропических регионах, таких как их естественные ареалы, размножение происходит круглый год, но в субтропических районах размножение ограничено более теплыми периодами, совпадающими с началом сезона дождей. Критический тепловой максимум тростниковой лягушки оценивается в, а минимум – около. Эти диапазоны могут меняться в зависимости от адаптации к местным условиям. Тростниковые лягушки из некоторых популяций способны регулировать свою тепловую толерантность в течение нескольких часов после воздействия низких температур. Лягушка способна быстро акклиматизироваться к холоду благодаря физиологической пластичности, однако есть данные, свидетельствующие о том, что более северные популяции тростниковых лягушек в Соединенных Штатах лучше адаптированы к холоду, чем более южные. Эти адаптации позволили тростниковой лягушке образовать инвазивные популяции по всему миру. Способность лягушки быстро акклиматизироваться к тепловым изменениям позволяет предположить, что существующие модели могут недооценивать потенциальный диапазон ее распространения. Они питаются широким спектром пищи: помимо обычной добычи – мелких грызунов, других мелких млекопитающих, рептилий, других амфибий, птиц и даже летучих мышей, а также различных беспозвоночных (таких как муравьи, жуки, уховертки, стрекозы, кузнечики, клопы, ракообразные и брюхоногие моллюски) – они также едят растения, корм для собак и кошек, а также бытовые отходы.

The cane toad begins life as an egg, which is laid as part of long strings of jelly in water. A female lays 8,000–25,000 eggs at once and the strings can stretch up to in length. This rapid growth is important for their survival; in the period between metamorphosis and subadulthood, the young toads lose the toxicity that protected them as eggs and tadpoles, but have yet to fully develop the parotoid glands that produce bufotoxin. Only an estimated 0.5% of cane toads reach adulthood, in part because they lack this key defense—but also due to tadpole cannibalism. Although cannibalism does occur in the native population in South America, the rapid evolution occurring in the unnaturally large population in Australia has produced tadpoles 30x more likely to be interested in cannibalising their siblings, and 2.6x more likely to actually do so. They have also evolved to shorten their tadpole phase in response to the presence of older tadpoles. These changes are likely genetic, although no genetic basis has been determined. As with rates of growth, the point at which the toads become sexually mature varies across different regions. In New Guinea, sexual maturity is reached by female toads with a snout–vent length between , while toads in Panama achieve maturity when they are between in length. In tropical regions, such as their native habitats, breeding occurs throughout the year, but in subtropical areas, breeding occurs only during warmer periods that coincide with the onset of the wet season. The cane toad is estimated to have a critical thermal maximum of and a minimum of around The ranges can change due to adaptation to the local environment. Cane toads from some populations can adjust their thermal tolerance within a few hours of encountering low temperatures. The toad is able to rapidly acclimate to the cold using physiological plasticity, though there is also evidence that more northerly populations of cane toads in the United States are better cold adapted than more southerly populations. These adaptations have allowed the cane toad to establish invasive populations across the world. The toad's ability to rapidly acclimate to thermal changes suggests that current models may underestimate the potential range of habitats that the toad can populate. They eat a wide range of material; in addition to the normal prey of small rodents, other small mammals, reptiles, other amphibians, birds, and even bats and a range of invertebrates (such as ants, beetles, earwigs, dragonflies, grasshoppers, true bugs, crustaceans, and gastropods), they also eat plants, dog food, cat food, and household refuse.

Защита

Кожа взрослой тростниковой жабы ядовита, как и увеличенные паротоидные железы за глазами и другие железы на спине. Когда жаба чувствует угрозу, её железы выделяют молочно-белую жидкость, известную как буфотоксин. Компоненты буфотоксина токсичны для многих животных; даже зафиксированы случаи гибели людей после употребления в пищу тростниковых жаб. Считается, что эффект буфотенина схож с эффектом легкого отравления; стимуляция, включающая слабые галлюцинации, длится менее часа. Поскольку тростниковая жаба выделяет небольшое количество буфотенина и другие токсины в относительно больших количествах, облизывание жабы может привести к серьезному заболеванию или смерти. Помимо выделения яда, тростниковая жаба способна надувать легкие, раздуваться и приподнимать тело над землей, чтобы казаться больше и выше для потенциального хищника. Молодые тростниковые жабы, не представляющие смертельной опасности при проглатывании, также использовались для обучения местных хищников, в частности желтопятнистых варанов, избегать их. В общей сложности 200 000 личинок, головастиков и яиц были выпущены в районах, расположенных впереди неизбежных рубежей распространения. После вторжения диких тростниковых жаб популяции желтопятнистых варанов в контрольных районах, где не было "обучающих жаб", были практически полностью уничтожены, в то время как в экспериментальных районах сохранились значительные популяции этих варанов.

Хищники

Многие виды охотятся на тростниковую лягушку и ее головастиков в их естественной среде обитания, включая широкохвостого каймана (Caiman latirostris), полосатую змею с кошачьими глазами (Leptodeira annulata), угрей (семейство Anguillidae), различные виды килифишей, свистящего орла (Haliastur sphenurus), ракали (Hydromys chrysogaster), черную крысу (Rattus rattus) и варана (Varanus salvator). Сообщалось, что тауни-лягушатник (Podargus strigoides) и папуанский лягушатник (Podargus papuensis) питаются тростниковыми жабами; некоторые австралийские вороны (Corvus spp.) также выработали стратегии, позволяющие им питаться тростниковыми лягушками, например, переворачивают жаб клювом на спину. Кукабурры также охотятся на этих земноводных. Опоссумы рода Didelphis, вероятно, могут есть тростниковых жаб без вреда для себя. Мясные муравьи невосприимчивы к токсинам тростниковых жаб и поэтому способны их убивать. Нормальная реакция тростниковой жабы на нападение – замереть и позволить своему яду убить или отпугнуть нападающего, что позволяет муравьям атаковать и съесть жабу. Также наблюдалось, что пилорогие черепахи успешно и безопасно поедают тростниковых жаб.

Распространение

Жаба-ага родом из Америки, и её ареал простирается от долины Рио-Гранде в Южном Техасе до центральной Амазонии и юго-восточного Перу, а также некоторых континентальных островов у берегов Венесуэлы (таких как Тринидад и Тобаго). Эта территория включает в себя как тропические, так и полузасушливые среды обитания. Плотность популяции жабы-аги значительно ниже в пределах её естественного ареала, чем в местах, где она была интродуцирована. В Южной Америке плотность была зафиксирована на уровне 20 особей на метр береговой линии, что составляет от 1 до 2% от плотности популяции в Австралии.

В качестве интродуцированного вида

Тростниковая жаба была завезена во многие регионы мира, особенно в Тихий океан, для биологической борьбы с сельскохозяйственными вредителями. Эти интродукции, как правило, хорошо задокументированы, и тростниковая жаба, возможно, является одним из наиболее изученных инвазивных видов. До начала 1840-х годов тростниковая жаба была завезена на Мартинику и Барбадос из Французской Гвианы и Гайаны. В 1844 году была произведена интродукция на Ямайку в попытке сократить популяцию крыс. Несмотря на неудачу в борьбе с грызунами, в начале XX века тростниковая жаба была завезена в Пуэрто-Рико в надежде, что она поможет справиться с нашествием жуков, разорявших плантации сахарного тростника. Пуэрто-риканская схема оказалась успешной и остановила экономический ущерб, причиненный жуками, что побудило ученых в 1930-х годах рекомендовать ее как идеальное решение для борьбы с сельскохозяйственными вредителями. В результате многие страны Тихоокеанского региона последовали примеру Пуэрто-Рико и в 1930-х годах завезли жабу. Интродуцированные популяции существуют в Австралии, Флориде, Папуа-Новой Гвинее, на Филиппинах, островах Огасавара, Исигаки и островах Дайто в Японии, на Тайване (Нанту, Каотун), на большинстве Карибских островов. С тех пор тростниковая жаба стала вредителем во многих странах, где она была интродуцирована, и представляет серьезную угрозу для местной фауны. В результате 102 жабы были собраны на Гавайях и привезены в Австралию. Ученые из Квинсленда, занимающиеся изучением сахарного тростника, выпустили жаб на тростниковые поля в августе 1935 года. После этой первоначальной интродукции Департамент здравоохранения Содружества решил запретить дальнейшие интродукции до проведения исследования пищевых привычек жабы. Исследование было завершено в 1936 году, и запрет был снят, после чего были предприняты массовые выпуски; к марту 1937 года в дикую природу было выпущено 62 000 голова́т. Жабы прочно обосновались в Квинсленде, экспоненциально увеличивая свою численность и расширяя свой ареал на Северную территорию и Новый Южный Уэльс. Однако жабе в целом не удалось сократить популяцию целевого серого камышового жука (Dermolepida albohirtum), отчасти потому, что на тростниковых полях было недостаточно укрытий для хищников в течение дня, а отчасти потому, что жуки живут на вершинах сахарного тростника, а тростниковые жабы плохо лазают. Однако мясные муравьи способны убивать тростниковых жаб. Тростниковая жаба также связана со снижением численности северных куолов в южной части национального парка Какаду и даже с их локальным вымиранием.

The cane toad has been introduced to many regions of the world—particularly the Pacific—for the biological control of agricultural pests. These introductions have generally been well documented, and the cane toad may be one of the most studied of any introduced species. Before the early 1840s, the cane toad had been introduced into Martinique and Barbados, from French Guiana and Guyana. An introduction to Jamaica was made in 1844 in an attempt to reduce the rat population. Despite its failure to control the rodents, the cane toad was introduced to Puerto Rico in the early 20th century in the hope that it would counter a beetle infestation ravaging the sugarcane plantations. The Puerto Rican scheme was successful and halted the economic damage caused by the beetles, prompting scientists in the 1930s to promote it as an ideal solution to agricultural pests. As a result, many countries in the Pacific region emulated the lead of Puerto Rico and introduced the toad in the 1930s. Introduced populations are in Australia, Florida, Papua New Guinea, the Philippines, the Ogasawara, Ishigaki Island and the Daitō Islands of Japan, Taiwan Nantou Caotun, most Caribbean islands, Since then, the cane toad has become a pest in many host countries, and poses a serious threat to native animals. As a result, 102 toads were collected from Hawaiʻi and brought to Australia. Queensland's sugar scientists released the toad into cane fields in August 1935. After this initial release, the Commonwealth Department of Health decided to ban future introductions until a study was conducted into the feeding habits of the toad. The study was completed in 1936 and the ban lifted, when large scale releases were undertaken; by March 1937, 62,000 toadlets had been released into the wild. The toads became firmly established in Queensland, increasing exponentially in number and extending their range into the Northern Territory and New South Wales. However, the toad was generally unsuccessful in reducing the targeted grey backed cane beetles (Dermolepida albohirtum), in part because the cane fields provided insufficient shelter for the predators during the day, and in part because the beetles live at the tops of sugar cane—and cane toads are not good climbers. Meat ants, however, are able to kill cane toads. The cane toad has also been linked to decreases in northern quolls in the southern region of Kakadu National Park and even their local extinction.

Карибский бассейн

На различные острова Карибского бассейна были завезены тростниковые лягушки для борьбы с рядом вредителей, поражающих местные сельскохозяйственные культуры. Хотя им удалось закрепиться на некоторых островах, таких как Барбадос, Ямайка, Испаньола и Пуэрто-Рико, другие попытки интродукции, например, на Кубе до 1900 года и в 1946 году, а также на островах Доминика и Гранд-Каймане, оказались безуспешными. Самые ранние зарегистрированные случаи интродукции относятся к Барбадосу и Мартинике. Интродукция на Барбадосе была направлена на биологический контроль вредителей, наносящих ущерб посевам сахарного тростника, и хотя численность лягушек значительно возросла, они оказались даже менее эффективными в борьбе с вредителями, чем в Австралии. Лягушка была завезена на Мартинику из Французской Гвианы до 1944 года и успешно прижилась. В настоящее время они сокращают популяции комаров и земляных сверчков. Третья интродукция в регионе произошла в 1884 году, когда лягушки появились на Ямайке, предположительно импортированные с Барбадоса для контроля популяции грызунов. Хотя они не оказали существенного влияния на крыс, тем не менее, успешно закрепились. К другим случаям интродукции относится выпуск на Антигуа – возможно, до 1916 года, хотя эта первоначальная популяция могла вымереть к 1934 году и была повторно завезена позднее – и на Монтсеррат, где интродукция, произошедшая до 1879 года, привела к формированию устойчивой популяции, которой, по-видимому, хватило, чтобы пережить извержение вулкана Суфриер-Хиллз в 1995 году. В 1920 году тростниковая лягушка была интродуцирована в Пуэрто-Рико для контроля популяций белого земляного червя (Phyllophaga spp.), вредителя сахарного тростника. До этого вредителей собирали вручную, поэтому интродукция лягушек позволила сократить затраты на рабочую силу. Численность белых личинок резко уменьшилась, однако могли существовать и другие факторы. Тем не менее, предполагалось, что тростниковая лягушка контролирует популяцию белого земляного червя; эта точка зрения была подтверждена статьей в журнале Nature под названием «Лягушки спасают урожай сахарного тростника».

Тростниковая лягушка была замечена на Карриаку и Доминике, причем последнее появление произошло, несмотря на неудачу предыдущих попыток интродукции. 8 сентября 2013 года тростниковая лягушка была также обнаружена на острове Нью-Провиденс на Багамах.

Филиппины

[[Файл:Bufo marinus (Филиппины).jpg|thumb|На Филиппинах *R. marina* известна как кампраг, искаженное от «американской лягушки». Впоследствии она стала самым распространенным амфибием на островах. На языках Висайских островов она до сих пор называется bakî или kamprag, что также является искажением от «американской лягушки», указывающим на её происхождение. В филиппинском английском языке она также широко известна как "bullfrog" (бык-лягушка).

Фиджи

На Фиджи тростниковую жабу завезли для борьбы с насекомыми, вредившими плантациям сахарного тростника. Предложение о внедрении тростниковой жабы в регион впервые прозвучало в 1933 году, после успешного опыта в Пуэрто-Рико и на Гавайях. После оценки возможных побочных эффектов национальное правительство Фиджи приняло решение выпустить жабу в 1953 году, и впоследствии было импортировано 67 особей с Гавайев. После того, как жабы прижились, исследование 1963 года пришло к выводу, что, поскольку в их рацион входили как вредные, так и полезные беспозвоночные, они были признаны "экономически нейтральными".

Новая Гвинея

Жаба-ага была завезена в Новую Гвинею для борьбы с личинками совки, повреждающими посевы сладкого картофеля. Первоначальные отчеты утверждали, что жабы эффективно снижают численность совки, и предполагалось, что урожайность сладкого картофеля улучшается. В результате, за этими первыми выпусками последовали дальнейшие распространения по большей части региона. Подобная ситуация уже возникала ранее на сахарных плантациях Австралии, но об этом опыте либо не знали, либо проигнорировали его в Новой Гвинее.

Соединенные Штаты

Жаба-ага (лат. *Rhinella marina*) естественно обитает в Южном Техасе, но предпринимались попытки (как преднамеренные, так и случайные) интродуцировать этот вид в другие части страны. К ним относятся интродукции во Флориду и на Гавайи, а также в основном безуспешные интродукции в Луизиану. Первоначальные выпуски во Флориду оказались неудачными. Попытки интродукции, предпринятые до 1936 и 1944 годов с целью борьбы с вредителями сахарного тростника, не увенчались успехом, поскольку популяция жаб не смогла распространиться. Последующие попытки также провалились. Однако, жаба закрепилась в штате после случайного выпуска импортером в Международном аэропорту Майами в 1957 году, а преднамеренные выпуски торговцами животными в 1963 и 1964 годах способствовали её распространению по другим районам Флориды. Сегодня жаба-ага хорошо обосновалась в штате, от островов Кис до севернее Тампы, и постепенно расширяет свой ареал в северном направлении. Во Флориде жаба рассматривается как угроза для местных видов и домашних животных, настолько, что Комиссия по охране рыб и дикой природы Флориды рекомендует жителям уничтожать их. Около 150 особей жабы-аги были интродуцированы на остров Оаху (Гавайи) в 1932 году, и численность популяции возросла до 105 517 особей спустя 17 месяцев. В конечном итоге было перевезено более 600 000 особей.