Введение

Семейство земноводных

Автоматическая таксономическая таблица
|name=Ядовитые древолазы (Dendrobatidae)
|image=Blue poison. dart. frog. and. Yellow banded. dart. frog. arp. jpg
|image caption=Dendrobates tinctorius "azureus" (сверху) и Dendrobates leucomelas (снизу).
|display parents=2
|taxon=Dendrobatidae
|authority=Cope, 1865
|range map=Dendrobatidae range. PNG|range map caption=Ареал распространения Dendrobatidae (черным цветом)
|subdivision ranks=Подотряды и роды
|subdivision=
Colostethinae (Cope, 1867)
Ameerega
Colostethus
Epipedobates
Leucostethus
Silverstoneia
Dendrobatinae (Cope, 1865)
Adelphobates
Andinobates
Dendrobates
Excidobates
Minyobates
Oophaga
Phyllobates
Ranitomeya
Hyloxalinae <small>(Grant et al., 2006)</small> Эти виды дневные и часто имеют яркоокрашенное тело. Такая яркая окраска связана с токсичностью вида, что делает их апосематическими. Некоторые виды семейства Dendrobatidae демонстрируют чрезвычайно яркую окраску в сочетании с высокой токсичностью – особенность, приобретенная благодаря их рациону, состоящему из муравьев, клещей и термитов, – в то время как виды, питающиеся более разнообразной добычей, имеют камуфляжную окраску с минимальной или отсутствующей наблюдаемой токсичностью.

Характеристики

Большинство видов ядовитых древолазов небольшие, иногда менее одного дюйма в длину во взрослом состоянии, хотя некоторые вырастают до двух-трех дюймов в длину. В среднем они весят около 28 граммов (1 унция). Большинство ядовитых древолазов ярко окрашены и демонстрируют апосематическую окраску, чтобы предупредить потенциальных хищников. Яркая окраска связана с их токсичностью и уровнем алкалоидов. Например, у лягушек рода Dendrobates высокий уровень алкалоидов, тогда как виды Colostethus имеют камуфляжную окраску и не являются токсичными. Взрослые лягушки откладывают яйца во влажных местах, включая листья, растения, среди открытых корней и другие укрытия. После вылупления головастиков взрослые особи переносят их по одному к подходящему водоему: либо в лужу, либо в воду, собранную в пазухах листьев бромелий или других растений. Головастики остаются там до метаморфоза, а в некоторых видах питаются неоплодотворенными яйцами, которые мать регулярно откладывает.

Среда обитания

Ядовитые стреловые лягушки являются эндемиками влажных тропических областей Центральной и Южной Америки. К их естественным местам обитания относятся влажные низинные леса (субтропические и тропические), высокогорные кустарниковые заросли (субтропические и тропические), влажные горные районы и реки (субтропические и тропические), пресноводные болота, периодически пересыхающие пресноводные болота, озера и топи. Другие виды встречаются на сезонно влажных или затопляемых низменных лугах, пахотных землях, пастбищах, в сельских садах, на плантациях, во влажной саванне и сильно деградированных бывших лесах. Также известно, что лягушки обитают в предгорных лесах и скалистых местностях. Дендробатиды обычно живут на земле или вблизи неё, но также встречаются и на деревьях, на разной высоте от земли.

Цветовые морфы

Некоторые виды ядовитых древолазов включают в себя несколько цветовых морф одного вида, возникших относительно недавно – около 6000 лет назад. Таким образом, виды, такие как Dendrobates tinctorius, Oophaga pumilio и Oophaga granulifera, могут включать цветовые морфы, которые способны скрещиваться (окраска определяется полигенным контролем, а сами узоры, вероятно, контролируются одним локусом). Различная окраска исторически приводила к ошибочной идентификации единых видов как отдельных, и среди таксономистов до сих пор существуют споры по поводу классификации. Изменение стратегий охоты, возможно, повлияло на эволюцию полиморфизма у Oophaga granulifera, в то время как половой отбор, по-видимому, способствовал дифференциации популяций Oophaga pumilio в Бокас-дель-Торо.

Токсичность и лекарственность

Химические защитные механизмы семейства дендробатов обусловлены экзогенными факторами. По сути, это означает, что их способность к защите сформировалась благодаря потреблению определенной диеты – в данном случае, токсичных членистоногих, – из которых они извлекают и повторно используют поглощенные токсины. Самым ядовитым видом ядовитых лягушек-древолазов является Phyllobates terribilis. Считается, что эти лягушки не синтезируют яды самостоятельно, а накапливают химические вещества из добычи, такой как муравьи, сколопендры и клещи – гипотеза о токсичности диеты. В связи с этим, особи, выращенные в неволе, не содержат значительных уровней токсинов, поскольку их рацион не включает алкалоиды, накапливаемые дикими популяциями. Тем не менее, лягушки, выращенные в неволе, сохраняют способность накапливать алкалоиды при возвращении к диете, содержащей эти вещества. Несмотря на токсичность некоторых ядовитых лягушек, некоторые хищники выработали устойчивость к их ядам. Один из них – змея Erythrolamprus epinephalus, которая приобрела иммунитет к яду. Химические вещества, извлеченные из кожи Epipedobates tricolor, могут обладать лекарственными свойствами. Ученые используют этот яд для создания обезболивающих препаратов. Одним из таких веществ является эпибатидин – обезболивающее, в 200 раз более мощное, чем морфин; однако терапевтическая доза очень близка к смертельной. Производное ABT 594, разработанное компанией Abbott Laboratories и названное Tebanicline, дошло до второй фазы клинических испытаний на людях, но было исключено из дальнейшей разработки из-за опасных побочных эффектов со стороны желудочно-кишечного тракта. Секреты дендробатидов также демонстрируют потенциал в качестве миорелаксантов, сердечных стимуляторов и средств для подавления аппетита. Самая ядовитая из этих лягушек, золотая ядовитая лягушка (Phyllobates terribilis), содержит в среднем достаточно токсина, чтобы убить от десяти до двадцати человек или около двадцати тысяч мышей. Большинство других дендробатидов, хотя и достаточно яркие и токсичные, чтобы отпугнуть хищников, представляют гораздо меньшую опасность для людей или крупных животных.

Внимание

Заметная окраска этих лягушек дополнительно связана со специализацией питания, массой тела, аэробными возможностями и химической защитой. Энергетические затраты на выработку токсинов и ярких пигментов приводят к потенциальным компромиссам между токсичностью и яркостью окраски, а у добычи с сильной вторичной защитой меньше стимулов для дорогостоящей сигнализации. Следовательно, популяции добычи с более высокой токсичностью, вероятно, будут демонстрировать менее яркие сигналы, что противоречит классической точке зрения о том, что повышенная заметность всегда развивается параллельно с повышенной токсичностью.

Апозематизм

Токсичность кожи развивалась параллельно с яркой окраской, возможно, даже предшествуя ей. После этого изменения у лягушек появились расширенные экологические возможности, что способствовало возникновению пищевой специализации. Таким образом, апосематизм – это не просто система сигнализации, а способ для организмов получить больший доступ к ресурсам и повысить свой репродуктивный успех.

Другие факторы

Диетический консерватизм (долгосрочная неофобия) у хищников может способствовать эволюции предупреждающей окраски, если хищники избегают новых морф в течение достаточно длительного периода времени. Другая возможность – генетический дрейф, так называемая гипотеза постепенных изменений, которая может усилить слабый, уже существующий апосематизм. Половой отбор, вероятно, сыграл роль в диверсификации окраски кожи и рисунка у ядовитых лягушек. При наличии предпочтений у самок, окраска самцов могла быстро эволюционировать. На половой отбор влияет множество факторов. Родительские инвестиции могут пролить свет на эволюцию окраски в связи с выбором самок. У Oophaga pumilio самка заботится о потомстве несколько недель, в то время как самец – всего несколько дней, что указывает на сильное предпочтение самок. Половой отбор резко увеличивает фенотипическую изменчивость. В популяциях O. pumilio, где происходил половой отбор, был очевиден фенотипический полиморфизм. Однако отсутствие полового диморфизма в некоторых популяциях дендробатидов позволяет предположить, что половой отбор не является обоснованным объяснением. Функциональные ограничения наблюдаются в защитных механизмах ядовитых лягушек, связанных с устойчивостью к токсинам. Ядовитые лягушки-дротики, содержащие эпибатидин, претерпели мутацию в 3 аминокислотах в рецепторах организма, что позволило лягушке стать устойчивой к собственному яду. Лягушки, производящие эпибатидин, независимо друг от друга трижды развили устойчивость к яду в рецепторах организма. Эта нечувствительность целевого участка к мощному токсину эпибатидину в никотиновых ацетилхолиновых рецепторах обеспечивает устойчивость к токсину, снижая сродство связывания ацетилхолина.

Диета

Диета дендробатидов обеспечивает их алкалоидами/токсинами, содержащимися в их коже. Основу рациона дендробатидов составляет медленно движущаяся, многочисленная и небольшая добыча. Дендробатиды особенно агрессивно защищают территории, используемые самцами для брачных призывов. После ухаживания самки за самцом, они также часто проявляют агрессию к любым приближающимся самкам. Оперативное половое соотношение в семействе ядовитых древолазов преимущественно смещено в сторону самок. Это приводит к ряду характерных поведенческих особенностей и признаков, наблюдаемых у организмов с неравномерным половым соотношением. В целом, самки имеют возможность выбора партнера. В свою очередь, самцы демонстрируют более яркую окраску, территориальность и агрессию по отношению к другим самцам. Самки выбирают партнеров, основываясь на окраске (преимущественно спинной), расположении брачного участка и территории. В большинстве случаев именно самцы выбирают место для откладки яиц, ведут за собой самку, которая обычно следует за ним к этому месту. Головастики *Dendrobates*, потреблявшие трех или более сородичей-головастиков и/или относительно крупных личинок комара *Trichoprosopon digitatum*, широко распространенного в их среде обитания, демонстрировали значительно более высокую скорость роста и, как правило, жили дольше. Хотя научных исследований продолжительности жизни ядовитых древолазов немного, частота повторной отметки указывает на то, что в дикой природе она может составлять от одного до трех лет. Однако в неволе эти лягушки обычно живут гораздо дольше, по некоторым данным, до 25 лет. Эти данные также вызывают сомнения, поскольку многим крупным видам требуется год или более для созревания, а видам рода *Phyllobates* – более двух лет. В неволе большинство видов хорошо себя чувствуют при постоянной влажности 80-100% и температуре около 22-30°C днем и не ниже 18-24°C ночью. Некоторые виды лучше переносят более низкие температуры, чем другие.

Природоохранный статус

Многие виды ядовитых древолазов в последнее время столкнулись с потерей среды обитания, хитридиомикозом и отловом для торговли домашними животными. В результате некоторые из них занесены в список видов, находящихся под угрозой исчезновения или исчезнувших. Зоопарки пытаются бороться с этим заболеванием, обрабатывая содержащихся в неволе лягушек противогрибковым средством, которое также используется для лечения микоза стопы у людей.

Паразиты

Ядовитые древолазы страдают от паразитов, варьирующихся от гельминтов до простейших.

Болезни

Ядовитые древолазы страдают от хитридиомикоза — смертельного заболевания, вызываемого грибком Batrachochytrium dendrobatidis (Bd). Эта инфекция была обнаружена у лягушек родов Colostethus и Dendrobates.