Вымершие морские ящеры позднего мелового периода: Мозазавры.

Введение

Вымершие морские ящеры позднего мелового периода

Мозазавры (от латинского Mosa, означающего «Маас», и греческого σαύρος sauros, означающего «ящерица») — вымершая группа крупных водных рептилий из семейства Мозазавриды, обитавших в позднем меловом периоде. Их первые окаменелости были обнаружены в известняковом карьере в Маастрихте на реке Маас в 1764 году. Они принадлежат к отряду Чешуйчатые (Squamata), включающему ящериц и змей. В течение последних 20 миллионов лет мелового периода (туронской и мастрихтской эпох), после вымирания ихтиозавров и плиозавров, мозазавриды стали доминирующими морскими хищниками. Сами они вымерли в результате К-Pg вымирания в конце мелового периода, около 66 миллионов лет назад.

Описание

Мозазавры дышали воздухом, были сильными пловцами и хорошо приспособились к жизни в теплых, неглубоких внутренних морях, распространенных в позднем меловом периоде. Мозазавры были настолько хорошо приспособлены к этой среде, что, скорее всего, рожали живых детенышей, а не возвращались на берег, чтобы откладывать яйца, как это делают морские черепахи. Самый маленький из известных мозазавров – Dallasaurus turneri, который был меньше метра в длину. Более типичными были крупные мозазавры, многие виды росли длиннее, чем Mosasaurus hoffmannii, самый большой из известных видов достигал до 17 метров, но, вероятно, эта оценка была завышена Cleary et al. (2018). В настоящее время самый большой в мире скелет мозазавра выставлен в Канадском центре палеонтологических открытий в Мордене, Манитоба. Этот экземпляр, прозванный "Брюс", немного превышает 13 метров в длину, но это может быть завышенной оценкой, поскольку скелет был собран для экспозиции до переоценки вида в 2010 году, которая показала, что первоначальное количество позвонков было преувеличено, что указывает на то, что фактический размер животного, вероятно, был меньше. Тело мозазавров имело форму, сходную с современной галапагосской варановой ящерицей (варанидами), но было более вытянутым и обтекаемым для плавания. Кости их конечностей были укорочены, а их ласты формировались за счет перепонок между длинными костями пальцев рук и ног. Их хвосты были широкими и обеспечивали основную движущую силу. До недавнего времени считалось, что мозазавры плавали, извиваясь всем телом из стороны в сторону, подобно конгре и морским змеям. Однако новые данные свидетельствуют о том, что у многих продвинутых мозазавров на концах хвостов были большие, серповидные плавники, подобные плавникам акул и некоторых ихтиозавров. Вместо змеевидных изгибов их тела, вероятно, оставались жесткими, чтобы уменьшить сопротивление воды, а хвосты обеспечивали мощное движение. Эти животные, возможно, подстерегали добычу и совершали быстрые и мощные броски, а не преследовали ее. По крайней мере, некоторые виды также были способны к "аквафлайту", взмахивая ластами, как морские львы. Ранние реконструкции изображали мозазавров со спинными гребнями, тянущимися вдоль всего тела, что основывалось на ошибочно идентифицированных останках трахеального хряща. К тому времени, как эта ошибка была обнаружена, изображение мозазавров с такими гребнями уже стало популярным в искусстве.

Mosasaurs breathed air, were powerful swimmers, and were well adapted to living in the warm, shallow inland seas prevalent during the Late Cretaceous period. Mosasaurs were so well adapted to this environment that they most likely gave birth to live young, rather than returning to the shore to lay eggs as sea turtles do. The smallest known mosasaur was Dallasaurus turneri, which was less than long. Larger mosasaurs were more typical, with many species growing longer than Mosasaurus hoffmannii, the largest known species reached up to , but it has been considered to be probably overestimated by Cleary et al. (2018). Currently, the largest publicly exhibited mosasaur skeleton in the world is on display at the Canadian Fossil Discovery Centre in Morden, Manitoba. The specimen, nicknamed "Bruce", is just over long, but this might be an overestimate as the skeleton was assembled for display prior to a 2010 reassessment of the species that found its original number of vertebrae to be exaggerated, implying that the actual size of the animal was likely smaller. Mosasaurs had a body shape similar to that of modern day monitor lizards (varanids), but were more elongated and streamlined for swimming. Their limb bones were reduced in length and their paddles were formed by webbing between their long finger and toe bones. Their tails were broad, and supplied their locomotive power. Until recently, mosasaurs were assumed to have swum in a method similar to the one used today by conger eels and sea snakes, undulating their entire bodies from side to side. However, new evidence suggests that many advanced mosasaurs had large, crescent shaped flukes on the ends of their tails, similar to those of sharks and some ichthyosaurs. Rather than use snake like undulations, their bodies probably remained stiff to reduce drag through the water, while their tails provided strong propulsion. These animals may have lurked and pounced rapidly and powerfully on passing prey, rather than chasing after it. At least some species were also capable of aquaflight, flapping their flippers like sea lions. Early reconstructions showed mosasaurs with dorsal crests running the length of their bodies, which were based on misidentified remains of tracheal cartilage. By the time this error was discovered, depicting mosasaurs with such crests in artwork had already become a trend.

Палеобиология

У мозазавров были двойные суставные челюсти и гибкие черепа (подобно змеям), что позволяло им заглатывать добычу почти целиком. Скелет Tylosaurus proriger из Южной Дакоты содержал останки ныряющей морской птицы Hesperornis, морской костной рыбы, возможно, акулы и другого, более мелкого мозазавра (Clidastes). Кости мозазавров также находили с вмурованными в них зубами акул. Аммониты – моллюски с раковинами, похожими на раковины наутилусов, которые были многочисленны в меловых морях – служили одним из источников пищи для мозазавров. В окаменелых раковинах некоторых аммонитов, в основном Pachydiscus и Placenticeras, обнаружены отверстия. Ранее их интерпретировали как следы прикрепления моллюсков-прилипал, но треугольная форма отверстий, их размер и наличие на обеих сторонах раковин, соответствующие верхней и нижней челюстям, свидетельствуют об укусах мозазавров среднего размера. Неясно, было ли такое поведение характерно для всех размерных групп мозазавров. Практически все виды были активными хищниками, охотившимися на рыб и аммонитов; у некоторых, например, Globidens, были тупые, сферические зубы, приспособленные для раздавливания раковин моллюсков. Более мелкие роды, такие как Platecarpus и Dallasaurus, достигавшие в длину около , вероятно, питались рыбой и другой мелкой добычей. Возможно, более мелкие мозазавры проводили некоторое время в пресной воде, охотясь за пищей. Крупнейший мозазавр, Mosasaurus hoffmannii, являлся высшим хищником в океанах позднего мелового периода, достигая длины более чем и массы тела до .

Мягкие ткани

Несмотря на многочисленные останки мозазавров, собранные по всему миру, знание о природе их кожных покровов остается на начальной стадии. Лишь немногие образцы мозазавридов, найденные по всему миру, сохраняют окаменелые отпечатки чешуи. Это может быть связано с хрупкостью чешуи, что почти исключает возможность ее сохранения, а также с типами осадочных пород и морскими условиями, в которых происходило окаменение. До открытия нескольких экземпляров мозазавров с удивительно хорошо сохранившимися отпечатками чешуи из отложений позднего маастрихта формации Муваккарского мелового мергеля в Харране (Иордания), знания о природе кожного покрова мозазавров основывались главным образом на немногих описаниях ранних окаменелостей мозазавров, датируемых верхним сантоном – нижним кампаном, таких как знаменитый образец тилозавра (KUVP 1075) из округа Гоув, штат Канзас. Материал из Иордании показал, что тела мозазавров, а также перепонки между пальцами рук и ног, были покрыты мелкими, перекрывающимися, ромбовидными чешуйками, напоминающими змеиные. Подобно современным рептилиям, чешуя мозазавров различалась по типу и размеру в разных частях тела. У экземпляров из Харраны на одном образце были обнаружены два типа чешуи: килевые чешуйки, покрывающие верхние части тела, и гладкие чешуйки, покрывающие нижние. Они могли извлекать выгоду из не отражающих, килевых чешуек. Недавно была найдена окаменелость Platecarpus tympaniticus, сохранившая не только отпечатки кожи, но и внутренние органы. Несколько красноватых областей на окаменелости, вероятно, представляют собой сердце, легкие и почки. Также сохранилась трахея и часть сетчатки глаза. Расположение почек в брюшной полости сдвинуто вперед по сравнению с таковым у варанов и больше напоминает таковое у китообразных. Как и у китообразных, бронхи, ведущие к легким, проходят параллельно друг другу, а не расходятся веером, как у варанов и других наземных рептилий. У мозазавров эти особенности, возможно, являются внутренними адаптациями к полностью морскому образу жизни. В 2005 году А. С. Шульп, Э. В. А. Мулдер и К. Швенк опубликовали исследование, в котором было показано, что у мозазавров были парные отверстия (фенестры) в нёбе. У варанов и змей парные отверстия связаны с раздвоенным языком, который высовывается и втягивается для обнаружения химических следов и обеспечения направленного обоняния. Поэтому они предположили, что у мозазавров, вероятно, также был чувствительный раздвоенный язык.

Despite the many mosasaur remains collected worldwide, knowledge of the nature of their skin coverings remains in its early stages. Few mosasaurid specimens collected from around the world retain fossilized scale imprints. This lack may be due to the delicate nature of the scales, which nearly eliminates the possibility of preservation, in addition to the preservation sediment types and the marine conditions under which the preservation occurred. Until the discovery of several mosasaur specimens with remarkably well preserved scale imprints from late Maastrichtian deposits of the Muwaqqar Chalk Marl Formation of Harrana in Jordan, knowledge of the nature of mosasaur integument was mainly based on very few accounts describing early mosasaur fossils dating back to the upper Santonian–lower Campanian, such as the famous Tylosaurus specimen (KUVP 1075) from Gove County, Kansas. Material from Jordan has shown that the bodies of mosasaurs, as well as the membranes between their fingers and toes, were covered with small, overlapping, diamond shaped scales resembling those of snakes. Much like those of modern reptiles, mosasaur scales varied across the body in type and size. In Harrana specimens, two types of scales were observed on a single specimen: keeled scales covering the upper regions of the body and smooth scales covering the lower. they may have benefited from the nonreflective, keeled scales. More recently, a fossil of Platecarpus tympaniticus has been found that preserved not only skin impressions, but also internal organs. Several reddish areas in the fossil may represent the heart, lungs, and kidneys. The trachea is also preserved, along with part of what may be the retina in the eye. The placement of the kidneys is farther forward in the abdomen than it is in monitor lizards, and is more similar to those of cetaceans. As in cetaceans, the bronchi leading to the lungs run parallel to each other instead of splitting apart from one another as in monitors and other terrestrial reptiles. In mosasaurs, these features may be internal adaptations to fully marine lifestyles. In 2005, a case study by A. S. Schulp, E. W. A Mulder, and K. Schwenk outlined the fact that mosasaurs had paired fenestrae in their palates. In monitor lizards and snakes, paired fenestrae are associated with a forked tongue, which is flicked in and out to detect chemical traces and provide a directional sense of smell. They therefore proposed that mosasaurs probably also had a sensitive forked tongue.

Метаболизм

Исследование, опубликованное в 2016 году Т. Лин Харреллом, Альберто Перес Хуертой и Селиной Суарес, показало, что мозазавры были эндотермическими. Это исследование противоречило результатам, опубликованным в 2010 году, которые указывали на эктотермичность мозазавров. В исследовании 2010 года для сравнения не использовались теплокровные животные, а лишь аналогичные группы современных морских животных. Основываясь на сравнении с современными теплокровными животными и окаменелостями холоднокровных животных того же периода, исследование 2016 года показало, что мозазавры, вероятно, имели температуру тела, схожую с температурой современных морских птиц, и могли внутренне регулировать температуру своего тела, чтобы поддерживать ее выше температуры окружающей воды.

Цвет

Окраска мозазавров оставалась неизвестной до 2014 года, когда исследования Йохана Линдгрена из Лундского университета и его коллег выявили пигмент меланин в окаменелых чешуйках мозазавра. Вероятно, мозазавры имели контрзатенение – темную спину и светлое брюхо, подобно большой белой акуле или кожистой черепахе, у которой также был определен цвет окаменелых предков. Результаты исследования были опубликованы в журнале Nature.

Зубы

Мозазавры обладали текодонтным дентитоном, что означает, что корни были глубоко внедрены в челюстную кость. Мозазавры не имели постоянных зубов, а постоянно их сбрасывали. Заменительные зубы развивались в углублении внутри корней исходного зуба, называемом резорбционной ямкой. Этот процесс осуществлялся посредством уникальной восьмистадийной последовательности. Первая стадия характеризовалась минерализацией небольшой коронки зуба, сформировавшейся в другом месте, которая ко второй стадии опускалась в резорбционную ямку. На третьей стадии развивающаяся коронка прочно фиксировалась в резорбционной ямке и увеличивалась в размерах; к четвертой стадии она достигала размеров коронки исходного зуба. Пятая и шестая стадии характеризовались развитием корня заменителя: на пятой стадии корень развивался вертикально, а на шестой – расширялся во всех направлениях, пока заменитель не обнажался и не начинал активно выталкивать исходный зуб. На седьмой стадии исходный зуб выпадал, а теперь самостоятельный заменитель начинал закрепляться на его месте. На восьмой и заключительной стадии заменитель вырастал и прочно фиксировался.

Онтогенез и рост

Рост мозазавров изучен недостаточно хорошо, поскольку экземпляры молодых особей редки, и многие из них при обнаружении сто лет назад принимали за птиц-гесперонитинов. Однако обнаружение нескольких экземпляров мозазавров размером с молодых особей и новорожденных, извлеченных из-под земли более века назад, свидетельствует о том, что мозазавры рождали живых детенышей и проводили свои первые годы жизни в открытом океане, а не в защищенных питомниках или в таких местах, как мелководье, как предполагалось ранее. Установить, оказывали ли мозазавры родительскую заботу, подобно другим морским рептилиям, таким как плезиозавры, в настоящее время невозможно. Результаты открытия молодых мозазавров были опубликованы в журнале "Палеонтология".

Возможное яйцо

В исследовании 2020 года, опубликованном в журнале Nature, описано крупное окаменелое яйцо из Антарктиды, относящееся к самому концу мелового периода, примерно 68 миллионов лет назад. Яйцо считается одним из самых крупных известных амниотических яиц, сопоставимым по размеру с яйцом эпиорниса (птицы-слона), и благодаря своей мягкой, тонкой и складчатой текстуре, вероятно, принадлежало морскому животному. Несмотря на то, что организм, отложивший его, остаётся неизвестным, структура пор яйца очень похожа на структуру современных лепидозавров, таких как ящерицы и змеи, а обнаружение окаменелостей мозазавров поблизости позволяет предположить, что это могло быть яйцо мозазавра. Неизвестно, было ли яйцо отложено на суше или в воде. Яйцо было отнесено к недавно описанному оовиду Antarcticoolithus bradyi.

Окружающая среда

Палеонтологи сравнили таксономическое разнообразие и модели морфологической дисперсии у мозазавров с уровнем моря, температурой поверхности моря и стабильными кривыми изотопов углерода за верхний меловой период, чтобы изучить факторы, которые могли повлиять на их эволюцию. Ни один фактор однозначно не объясняет все радиации, диверсификацию и вымирания; однако общие закономерности таксономической диверсификации и морфологической дисперсии указывают на нишевую дифференциацию в сценарии "вылова рыбы" под влиянием селективного давления "снизу вверх". Наиболее вероятной движущей силой эволюции мозазавров была высокая продуктивность в позднем меловом периоде, обусловленная тектонически контролируемыми уровнями моря и климатически контролируемой стратификацией океана и поступлением питательных веществ. Когда продуктивность снизилась в конце мелового периода, совпав с падением болида, мозазавры вымерли. Уровень моря был высоким в крейдовый период, что вызвало морские трансгрессии во многих частях мира и образование большого внутреннего морского пути на территории современной Северной Америки. Окаменелости мозазавров были найдены в Нидерландах, Бельгии, Дании, Португалии, Швеции, Южной Африке, Испании, Франции, Германии, Польше, Чехии, Италии, Болгарии, Великобритании, России, Украине, Казахстане, Азербайджане, Японии, Египте, Израиле, Иордании, Сирии, Турции, Нигере, Анголе, Марокко, Австралии, Новой Зеландии и на острове Вега у побережья Антарктиды. Зубной таксон Globidens timorensis известен с острова Тимор; однако его филогенетическое положение неопределенно, и он может даже не быть мозазавром. Мозазавры были найдены в Канаде в Манитобе и Саскачеване, а также в большей части сопредельных Соединенных Штатов. Полные или частичные экземпляры были найдены в Алабаме, Миссисипи, Нью-Джерси, Теннесси и Джорджии, а также в штатах, покрытых меловым морем: Техас, юго-западный Арканзас, Нью-Мексико, Канзас, Колорадо, Небраска, Южная Дакота, Монтана, Вайоминг и формации Пьер-Шейл/Фокс-Хиллз в Северной Дакоте. Наконец, кости и зубы мозазавров также известны из Калифорнии, Мексики, Колумбии, Бразилии. Многие из так называемых останков "динозавров", найденных в Новой Зеландии, на самом деле являются мозазаврами и плезиозаврами, оба из которых являются мезозойскими хищными морскими рептилиями. Самый большой мозазавр, выставленный на всеобщее обозрение в настоящее время, – это Брюс, образец Tylosaurus pembinensis, сохранившийся на 65-70%, датируемый поздним меловым периодом, примерно 80 миллионов лет назад, и имеющий длину 13,05 м (42,815 фута) от кончика носа до кончика хвоста. Брюс был обнаружен в 1974 году к северу от Торнхилла, Манитоба, Канада, и находится в близлежащем Канадском центре палеонтологических открытий в Мордене, Манитоба. В 2014 году Брюс был удостоен рекорда Книги рекордов Гиннеса как самый большой мозазавр, выставленный на всеобщее обозрение.

Paleontologists compared the taxonomic diversity and patterns of morphological disparity in mosasaurs with sea level, sea surface temperature, and stable carbon isotope curves for the Upper Cretaceous to explore factors that may have influenced their evolution. No single factor unambiguously accounts for all radiations, diversification, and extinctions; however, the broader patterns of taxonomic diversification and morphological disparity point to niche differentiation in a "fishing up" scenario under the influence of "bottom up" selective pressures. The most likely driving force in mosasaur evolution was high productivity in the Late Cretaceous, driven by tectonically controlled sea levels and climatically controlled ocean stratification and nutrient delivery. When productivity collapsed at the end of the Cretaceous, coincident with bolide impact, mosasaurs became extinct. Sea levels were high during the Cretaceous period, causing marine transgressions in many parts of the world, and a great inland seaway in what is now North America. Mosasaur fossils have been found in the Netherlands, Belgium, Denmark, Portugal, Sweden, South Africa, Spain, France, Germany, Poland, the Czech Republic, Italy Bulgaria, the United Kingdom, Russia, Ukraine, Kazakhstan, Azerbaijan, Japan, Egypt, Israel, Jordan, Syria, Turkey, Niger, Angola, Morocco, Australia, New Zealand, and on Vega Island off the coast of Antarctica. Tooth taxon Globidens timorensis is known from the island of Timor; however, the phylogenetic placement of this species is uncertain and it might not even be a mosasaur. Mosasaurs have been found in Canada in Manitoba and Saskatchewan and in much of the contiguous United States. Complete or partial specimens have been found in Alabama, Mississippi, New Jersey, Tennessee, and Georgia, as well as in states covered by the Cretaceous seaway: Texas, southwest Arkansas, New Mexico, Kansas, Colorado, Nebraska, South Dakota, Montana, Wyoming, and the Pierre Shale/Fox Hills formations of North Dakota. Lastly, mosasaur bones and teeth are also known from California, Mexico, Colombia, Brazil,

Many of the so called 'dinosaur' remains found on New Zealand are actually mosasaurs and plesiosaurs, both being Mesozoic predatory marine reptiles. The largest mosasaur currently on public display is Bruce, a 65 70% complete specimen of Tylosaurus pembinensis dating from the late Cretaceous Period, approximately 80 million years ago, and measuring 13.05 m (42.815 ft) from nose tip to tail tip. Bruce was discovered in 1974 north of Thornhill, Manitoba, Canada, and resides at the nearby Canadian Fossil Discovery Centre in Morden, Manitoba. Bruce was awarded the Guinness Record for the largest mosasaur on public display in 2014.

Открытие

Первое публично объявленное открытие частичного ископаемого черепа мозазавра в 1764 году рабочими карьера в подземной галерее известнякового карьера на горе Сент-Петр, недалеко от голландского города Маастрихт, предшествовало любым крупным находкам окаменелостей динозавров, но осталось малоизвестным. Однако вторая находка части черепа привлекла внимание эпохи Просвещения к существованию окаменелых животных, отличных от всех известных живых существ. Когда этот экземпляр был обнаружен в период с 1770 по 1774 год, Йоханн Леонард Хоффман, хирург и коллекционер ископаемых, переписывался по этому поводу с наиболее влиятельными учеными своего времени, что сделало ископаемое знаменитым. Первоначальным владельцем, однако, был Годдинг, канон Маастрихтского собора. Когда французские революционные войска оккупировали Маастрихт в 1794 году, тщательно спрятанное ископаемое было обнаружено – по слухам, после награды в 600 бутылок вина – и перевезено в Париж. Ранее его интерпретировали как рыбу, крокодила и кашалота, но первым, кто понял его родство с ящерицами, был голландский ученый Адриан Гилль Кампер в 1799 году. В 1808 году Жорж Кювье подтвердил этот вывод, хотя le Grand Animal fossile de Maëstricht фактически не был назван Мозазавром («рептилия с Мааса») до 1822 года и не получил полного видового названия, Mosasaurus hoffmannii, до 1829 года. Несколько комплектов останков мозазавров, обнаруженных ранее в Маастрихте, но не идентифицированных как мозазавры до XIX века, выставлялись в музее Тейлерса в Харлеме, начиная с 1790 года. Маастрихтские известняковые отложения стали настолько известны благодаря открытию мозазавров, что дали свое название последней шестимиллионной эпохе мелового периода – маастрихтской.

Нижние классификации

Традиционное представление об эволюции мозазавров утверждало, что все мозазавры с лопастными конечностями (гидропедальные) произошли от единого предка с функциональными ногами (плезиопедальные). Однако это представление было поколеблено открытием *Dallasaurus* – плезиопедального мозазавроида, более близкого к Mosasaurinae, чем другие мозазавры. Bell и Polycn (2005) выделили эти таксоны, стоящие вне мозазавров, в два клада: Russellosaurina, в состав которых входят как плезиопедальные роды (Tethysaurinae), так и производные Plioplatecarpinae и Tylosaurinae; и Halisauromorpha, включающие Halisaurinae. Положение *Dallasaurus* указывает на то, что Russellosaurina и Halisauromorpha могли независимо развить гидропедальный способ передвижения, причем Russellosaurina – через тетизаврин, что означает, что их включение в состав Mosasauridae создает неестественную полифилию и, следовательно, может быть некорректным. Caldwell в неофициальной публикации 2012 года предположил, что определение мозазавра должно быть пересмотрено таким образом, чтобы не включать в него Russellosaurina и Halisauromorpha, рассматривая их как самостоятельную группу морских ящериц, хотя последующие исследования давали противоречивые результаты. Исследование Simoes et al. (2017) отметило, что использование различных методов филогенетического анализа может приводить к разным выводам и в конечном итоге показало, что тетизавры могли представлять собой случай возврата к плезиопедальному состоянию у гидропедальных мозазавров, а не независимую предковую черту. Этот вывод согласуется с докторской диссертацией Mekarski (2017), в которой экспериментально рассматривались таксоны *Dolichosaurus* и недостаточно изученные Aigialosauridae. Принятые обозначения основных групп соответствуют определениям Madzia и Cau (2017).

Филогения

На следующей диаграмме представлены упрощенные филогенетические схемы трех основных групп мозазавров, восстановленные по результатам исследований Strong et al. (2020), Longrich et al. (2021) и Longrich et al. (2022).

Распространение

Хотя ни один отдельный род или подсемейство не встречается по всему миру, мозазавриды в целом достигли глобального распространения в позднем меловом периоде, и многие регионы обычно характеризуются сложными сообществами мозазавров, включающими несколько различных родов и видов, занимающих разные экологические ниши. Особенно богаты мозазаврами две африканские страны: Марокко и Ангола.