Кейінгі бор кезеңінде тіршілік еткен, жойылып кеткен теңіз кесірткелері – мозазаврлар. Қазба қалдықтары, эволюциясы, және жоғалу себептері туралы ақпарат.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Кейінгі бор кезеңінің жойылған теңіз бауырымен жорғалаушылары
Extinct marine lizards of the Late Cretaceous
Мозазаврлар (лат. Mosa – «Мейз», грек. σαύρος sauros – «бауырымен жорғалаушы») – бор кезеңінің соңғы кезеңінде өмір сүрген Mosasauridae тұқымдасына жататын ірі су жорғалаушыларының жойылған тобы. Олардың алғашқы қазба қалдықтары 1764 жылы Мейз өзеніндегі Маастрихттегі әктас карьерінде табылды. Олар Squamata тобына жатады, оған бауырымен жорғалаушылар мен жыландар кіреді. Бор кезеңінің соңғы 20 миллион жылында (Турон және Маастрихт дәуірлерінде) ихтиозаврлар мен плиозаврлардың жойылуымен мозазавридтер теңіздегі басты жыртқыштарға айналды. Олар шамамен 66 миллион жыл бұрын, бор кезеңінің соңында болған K-Pg құбылысының салдарынан жойылды.
Mosasaurs (from Latin Mosa meaning the 'Meuse', and Greek σαύρος sauros meaning 'lizard') are an extinct group of large aquatic reptiles within the family Mosasauridae that lived during the Late Cretaceous. Their first fossil remains were discovered in a limestone quarry at Maastricht on the Meuse in 1764. They belong to the order Squamata, which includes lizards and snakes. During the last 20 million years of the Cretaceous period (Turonian–Maastrichtian ages), with the extinction of the ichthyosaurs and pliosaurs, mosasaurids became the dominant marine predators. They themselves became extinct as a result of the K Pg event at the end of the Cretaceous period, about 66 million years ago.
Сипаттама
Мозазаврлар ауамен тыныс алды, күшті жүзушілер болды және соңғы креда кезеңінде кең таралған жылы, сайып келгенде терең емес ішкі теңіздерде өмір сүруге жақсы бейімделген. Мозазаврлар осы ортаға соншалықты бейімделгендіктен, олар теңіз тасбақалары сияқты жағаға жұмыртқа салу үшін қайта оралмай, тірі туған балаларға бейімделген. Ең кішкентай мозазавр – Dallasaurus turneri, оның ұзындығы бір метрден кем болған. Көбінесе үлкен мозазаврлар кездесетін, көптеген түрлері Mosasaurus hoffmannii-ден ұзын болған. Ең үлкен белгілі түрлерге дейін 20 метрге жететін болған, бірақ Клири және авторлар (2018) оның өлшемдерін шамадан тыс бағалаған деп санайды. Қазіргі уақытта әлемдегі ең үлкен мозазавр қаңқасы Манитоба штатының Морден қаласындағы Канада қазбалық ашылымдар орталығында қойылған. "Брюс" деген атпен танымал үлгінің ұзындығы 20 метрден астам, бірақ бұл шамадан тыс болуы мүмкін, себебі қаңқа 2010 жылы түрді қайта бағалау алдында көрмеге дайындалған, оның бастапқы омыртқа санының артық екені анықталды, демек жануардың нақты мөлшері кішірек болған. Мозазаврлардың дене пішіні қазіргі заманғы монитор кескілеріне (варанидтерге) ұқсас, бірақ олар жүзуге ыңғайлы болу үшін созылған және тегістелген. Олардың аяқ-қол сүйектері қысқарған, ал жүзбе қанаттары ұзын саусақ және бақайыр сүйектері арасындағы қабықшадан жасалған. Олардың құйрықтары кең және қозғалыс күшін қамтамасыз етеді. Бұрын мозазаврлар конгер балықтары мен теңіз жыландары сияқты бүкіл денелерін оңнан солға толқынды қозғалыспен жүзетіні болжанатын. Алайда, жаңа дәлелдер көптеген дамыған мозазаврлардың құйрықтарының ұшында акулалар мен кейбір иктиозаврлардың құйрықтарына ұқсас, жарты ай пішіндес үлкен қанаттары болғанын көрсетеді. Жылан сияқты толқындарды пайдаланбастан, олардың денелері судың қарсылығын азайту үшін қатты болып қалатын, ал құйрықтары күшті итеруді қамтамасыз ететін. Бұл жануарлар аңды қуатын орнына, жақындап келе жатқан аңға жылдам және күшті шабуыл жасаған болуы мүмкін. Кем дегенде, кейбір түрлері теңіз арыстандары сияқты жүзбе қанаттарын қағып, суда "ұшуға" қабілетті болған. Ертедегі реконструкцияларда мозазаврлар денелерінің бойымен созылған арқалық қырқаларымен бейнеленген, бұл трахея шеміршігінің қате анықталған қалдықтарына негізделген. Бұл қателік анықталған кезде, мұндай қырқалы мозазаврларды суреттеу трендке айналды.
Mosasaurs breathed air, were powerful swimmers, and were well adapted to living in the warm, shallow inland seas prevalent during the Late Cretaceous period. Mosasaurs were so well adapted to this environment that they most likely gave birth to live young, rather than returning to the shore to lay eggs as sea turtles do. The smallest known mosasaur was Dallasaurus turneri, which was less than long. Larger mosasaurs were more typical, with many species growing longer than Mosasaurus hoffmannii, the largest known species reached up to , but it has been considered to be probably overestimated by Cleary et al. (2018). Currently, the largest publicly exhibited mosasaur skeleton in the world is on display at the Canadian Fossil Discovery Centre in Morden, Manitoba. The specimen, nicknamed "Bruce", is just over long, but this might be an overestimate as the skeleton was assembled for display prior to a 2010 reassessment of the species that found its original number of vertebrae to be exaggerated, implying that the actual size of the animal was likely smaller. Mosasaurs had a body shape similar to that of modern day monitor lizards (varanids), but were more elongated and streamlined for swimming. Their limb bones were reduced in length and their paddles were formed by webbing between their long finger and toe bones. Their tails were broad, and supplied their locomotive power. Until recently, mosasaurs were assumed to have swum in a method similar to the one used today by conger eels and sea snakes, undulating their entire bodies from side to side. However, new evidence suggests that many advanced mosasaurs had large, crescent shaped flukes on the ends of their tails, similar to those of sharks and some ichthyosaurs. Rather than use snake like undulations, their bodies probably remained stiff to reduce drag through the water, while their tails provided strong propulsion. These animals may have lurked and pounced rapidly and powerfully on passing prey, rather than chasing after it. At least some species were also capable of aquaflight, flapping their flippers like sea lions. Early reconstructions showed mosasaurs with dorsal crests running the length of their bodies, which were based on misidentified remains of tracheal cartilage. By the time this error was discovered, depicting mosasaurs with such crests in artwork had already become a trend.
Палеобиология
Мозазаврлардың екі буынды жауы және иілгіш бас сүйектері (жыландардағыдай) болған, бұл оларға өздерінің жемтерін дерлік толығымен жұтып алуға мүмкіндік берді. Оңтүстік Дакотадан табылған Tylosaurus proriger қаңқасының ішінде суға батып жүзетін Hesperornis теңіз құсының, теңіздегі сүйекті балықтың, мүмкін акуланың және тағы бір кішкентай мозазаврдың (Clidastes) қалдықтары кездесті. Мозазавр сүйектерінде акула тістерінің іздері де табылды. Мозазаврлардың тамақтануының бір бөлігі – аммониттер, яғни Крит кезеңінің теңіздерінде көптеп кездесетін, Наутилусқа ұқсас қабықтары бар моллюскалар. Кейбір аммониттердің, әсіресе Pachydiscus және Placenticeras түрлерінің қазылған қабықтарында тесіктер анықталды. Бұрын бұл тесіктер аммониттерге жабысқан лимпеттердің салдары деп есептелген, бірақ тесіктердің үшбұрышты пішіні, олардың мөлшері және қабықтардың екі жағында, жоғарғы және төменгі жақтарға сәйкес орналасуы орташа өлшемдегі мозазаврлардың тістегенін көрсетеді. Бұл мінез-құлықтың мозазаврлардың барлық түрлеріне тән болған-болмағаны әлі белгісіз. Көбінесе барлық түрлер балықтар мен аммониттердің белсенді жыртқыштары болды; ал Глобиденс сияқты кейбіреулерінде моллюска қабықтарын ұзатуға арналған, дөңгелек, шар тәрізді тістері болды. Platecarpus және Dallasaurus сияқты шағын туыстар, ұзындығы шамамен бірнеше метр болатын, балықтармен және басқа ұсақ жемдермен қоректенген. Кішкентай мозазаврлар азық іздеу үшін тұщы суларда да уақыт өткерген болуы мүмкін. Ең ірі мозазавр – Mosasaurus hoffmannii, Кейінгі Крит мұхиттарының ең ірі жыртқышы болды, ұзындығы 17 метрден асып, салмағы 60 тоннаға жететін.
Mosasaurs had double hinged jaws and flexible skulls (much like those of snakes), which enabled them to gulp down their prey almost whole. A skeleton of Tylosaurus proriger from South Dakota included remains of the diving seabird Hesperornis, a marine bony fish, a possible shark, and another, smaller mosasaur (Clidastes). Mosasaur bones have also been found with shark teeth embedded in them. One of the food items of mosasaurs were ammonites, molluscs with shells similar to those of Nautilus, which were abundant in the Cretaceous seas. Holes have been found in fossil shells of some ammonites, mainly Pachydiscus and Placenticeras. These were once interpreted as a result of limpets attaching themselves to the ammonites, but the triangular shape of the holes, their size, and their presence on both sides of the shells, corresponding to upper and lower jaws, is evidence of the bite of medium sized mosasaurs. Whether this behaviour was common across all size classes of mosasaurs is not clear. Virtually all forms were active predators of fish and ammonites; a few, such as Globidens, had blunt, spherical teeth, specialized for crushing mollusk shells. The smaller genera, such as Platecarpus and Dallasaurus, which were about long, probably fed on fish and other small prey. The smaller mosasaurs may have spent some time in fresh water, hunting for food. The largest mosasaur Mosasaurus hoffmannii was the apex predator of the Late Cretaceous oceans, reaching more than in length and weighing up to in body mass.
Жұмсақ тіндер
Әлемде жиналған көптеген мозазаврлардың қалдықтарына қарамастан, олардың тері жабындарының табиғаты туралы білім әлі де бастапқы сатыда. Әлемнің түкпір-түкпірінен жиналған мозазауридтердің азаматтарының саны қазбаланған қабыршақ іздерін сақтайды. Бұл жетіспеушілік қабыршақтың нәзік табиғатына байланысты болуы мүмкін, ол сақталу мүмкіндігін жоққа шығарады, сонымен қатар сақталу шөгінділерінің түрлері мен сақталу кезіндегі теңіз жағдайларына байланысты. Иорданиядағы Харрананың Муваккар әктас тақтасынан Мастрихт кезеңінің соңынан табылған, өте жақсы сақталған қабыршақ іздері бар бірнеше мозазавр үлгілеріне дейін мозазаврлардың терісі туралы білім негізінен Сантонның жоғарғы және Кампанның төменгі кезеңдеріне жататын ерте мозазаврлардың сипаттамаларына негізделген, мысалы, әйгілі Tylosaurus үлгісі (KUVP 1075) Канзас штатының Гоув округінен. Иорданиядан алынған материалдар мозазаврлардың денелерінің, сондай-ақ саусақтары мен бақайшалары арасындағы жарғақтардың жыландарға ұқсас, алмасты пішіндес, кішкентай, бір-біріне жабысқан қабыршақтармен жабылғанын көрсетті. Қазіргі кездегі жорғалаушылар сияқты, мозазаврлардың қабыршақтары дене бөлігіне және өлшеміне қарай өзгерген. Харранадағы үлгілерде бір үлгіде екі түрлі қабыршақ байқалды: дененің жоғарғы бөлігін жабатын тік қабыршақтар және төменгі бөлігін жабатын тегіс қабыршақтар. Олар жарықтандырмайтын, тік қабыршақтардан пайда алған болуы мүмкін. Соңғы кезде Platecarpus tympaniticus-тің қазбасы табылды, ол тері іздерін ғана емес, ішкі мүшелерді де сақтап қалды. Қазбадағы бірнеше қызыл аймақтар жүрек, өкпе және бүйректерді білдіруі мүмкін. Сонымен қатар, трахея және көздің торлы қабатының бір бөлігі сақталған. Бүйректердің орналасуы монитор бақаларына қарағанда іштің алдыңғы бөлігінде орналасқан және киттерге көбірек ұқсайды. Киттердегідей, өкпеге баратын бронхтар мониторлар мен басқа құрлықтағы жорғалаушылардағыдай бір-бірінен бөлінудің орнына бір-біріне параллель жүреді. Мозазаврларда бұл ерекшеліктер толық теңіздік өмір салтына бейімделу болуы мүмкін. 2005 жылы А. С. Шульп, Э. В. А. Мулдер және К. Швенк жасаған зерттеу мозазаврлардың аузында жұпталған терезелер болғанын көрсетті. Монитор бақалары мен жыландарда жұпталған терезелер тілдің екіге бөлінуімен байланысты, ол химиялық іздерді анықтау және иіс сезу үшін ішке және сыртқа жылжиды. Сондықтан олар мозазаврлардың да сезімтал, екіге бөлінген тілі болған деп болжайды.
Despite the many mosasaur remains collected worldwide, knowledge of the nature of their skin coverings remains in its early stages. Few mosasaurid specimens collected from around the world retain fossilized scale imprints. This lack may be due to the delicate nature of the scales, which nearly eliminates the possibility of preservation, in addition to the preservation sediment types and the marine conditions under which the preservation occurred. Until the discovery of several mosasaur specimens with remarkably well preserved scale imprints from late Maastrichtian deposits of the Muwaqqar Chalk Marl Formation of Harrana in Jordan, knowledge of the nature of mosasaur integument was mainly based on very few accounts describing early mosasaur fossils dating back to the upper Santonian–lower Campanian, such as the famous Tylosaurus specimen (KUVP 1075) from Gove County, Kansas. Material from Jordan has shown that the bodies of mosasaurs, as well as the membranes between their fingers and toes, were covered with small, overlapping, diamond shaped scales resembling those of snakes. Much like those of modern reptiles, mosasaur scales varied across the body in type and size. In Harrana specimens, two types of scales were observed on a single specimen: keeled scales covering the upper regions of the body and smooth scales covering the lower. they may have benefited from the nonreflective, keeled scales. More recently, a fossil of Platecarpus tympaniticus has been found that preserved not only skin impressions, but also internal organs. Several reddish areas in the fossil may represent the heart, lungs, and kidneys. The trachea is also preserved, along with part of what may be the retina in the eye. The placement of the kidneys is farther forward in the abdomen than it is in monitor lizards, and is more similar to those of cetaceans. As in cetaceans, the bronchi leading to the lungs run parallel to each other instead of splitting apart from one another as in monitors and other terrestrial reptiles. In mosasaurs, these features may be internal adaptations to fully marine lifestyles. In 2005, a case study by A. S. Schulp, E. W. A Mulder, and K. Schwenk outlined the fact that mosasaurs had paired fenestrae in their palates. In monitor lizards and snakes, paired fenestrae are associated with a forked tongue, which is flicked in and out to detect chemical traces and provide a directional sense of smell. They therefore proposed that mosasaurs probably also had a sensitive forked tongue.
Метаболизм
2016 жылы Т. Лин Харрелл, Альберто Перес Хуерта және Селина Суарес жариялаған зерттеуде мозазаврлардың жылу қанды (эндотермиялық) болғаны көрсетілді. Бұл зерттеу 2010 жылы жарияланған және мозазаврлардың суық қанды (эктотермиялық) екенін көрсеткен нәтижелерге қарсы келеді. 2010 жылғы зерттеуде салыстыру үшін жылу қанды жануарлар емес, оларға ұқсас теңіз жануарларының топтары қолданылды. 2016 жылғы зерттеу, қазіргі жылу қанды жануарлармен және сол дәуірдегі суық қанды жануарлардың қазба қалдықтарымен салыстыру нәтижесінде, мозазаврлардың дене температурасы заманауи теңіз құстарына ұқсас болғанын және олардың дене температурасын іштен реттеу арқылы қоршаған судан жоғары ұстай алғанын анықтады.
A study published in 2016 by T. Lyn Harrell, Alberto Pérez Huerta and Celina Suarez showed that mosasaurs were endothermic. The study contradicted findings published in 2010 indicating mosasaurs were ectothermic. The 2010 study did not use warm blooded animals for comparison but analogous groups of common marine animals. Based on comparisons with modern warm blooded animals and fossils of known cold blooded animals from the same time period, the 2016 study found mosasaurs likely had body temperatures similar to those of contemporary seabirds and were able to internally regulate their temperatures to remain warmer than the surrounding water.
Түсіру
Мозазаврлардың түсі 2014 жылға дейін белгісіз болды, сол кезде Лунд университетінің Йохан Линдгрен және оның әріптестері мозазаврдың қазбаланған қабықшаларында меланин пигментін тапты. Мозазаврлар, шамасы, қарсы көлеңкеленген, яғни арқасы қара, ал ішкі жағы ақ болған, дәл үлкен ақ акула немесе былғары теңіз тасбақасы сияқты. Соңғысының да түсі анықталған қазба ата-бабалары болған. Бұл жайттар Nature журналында сипатталды.
The coloration of mosasaurs was unknown until 2014, when the findings of Johan Lindgren of Lund University and colleagues revealed the pigment melanin in the fossilized scales of a mosasaur. Mosasaurs were likely countershaded, with dark backs and light underbellies, much like a great white shark or leatherback sea turtle, the latter of which had fossilized ancestors for which color was also determined. The findings were described in Nature.
Тіс
Мозазаврлардың тістері текодонттық құрылымға ие болған, яғни олардың тамырлары жақ сүйегіне терең бекітілген. Мозазаврлар тұрақты тістерді пайдаланбаған, олардың орнына тістерін үнемі ауыстырып отырған. Жаңа тістер ескі тістің тамырының ішіндегі резорбциялық қуысқа орналасқан арнайы тесікте дамиды. Бұл процестің ерекше сегіз кезеңі бар. Бірінші кезеңде басқа жерде дамыған кішкентай тіс тәжі минералданады, екінші кезеңде ол резорбциялық қуысқа түседі. Үшінші кезеңде дамитын тәж резорбциялық қуысқа нық бекініп, көлемі ұлғаяды; төртінші кезеңде ол ескі тістің тәжімен бірдей болады. Бесінші және алтыншы кезеңдерде жаңа тістің тамыры дамиды: бесінші кезеңде тамыр тік өседі, ал алтыншы кезеңде тамыр барлық жаққа кеңейіп, жаңа тіс көріне бастап, ескі тіске әсер етеді. Жетінші кезеңде ескі тіс түсіп, енді дербес жаңа тіс бос орынға бекіне бастайды. Сегізінші және соңғы кезеңде жаңа тіс толық өсіп, нық орналасады.
Mosasaurs possessed a thecodont dentiton, meaning that the roots were cemented deeply into the jaw bone. Mosasaurs did not use permanent teeth but instead constantly shed them. Replacement teeth developed within a pit inside the roots of the original tooth called the resorption pit. This is done through a distinctively unique eight stage process. The first stage was characterized by the mineralization of a small tooth crown developed elsewhere that descended into the resorption pit by the second stage. In the third stage, the developing crown firmly cemented itself within the resorption pit and grew in size; by the fourth stage, it would be of the same size as the crown in the original tooth. Stages five and six were characterized by the development of the replacement tooth's root: in stage five the root developed vertically, and in stage six the root expanded in all directions to the point that the replacement tooth became exposed and actively pushed on the original tooth. In the seventh stage, the original tooth was shed and the now independent replacement tooth began to anchor itself into the vacancy. In the eighth and final stage, the replacement tooth has grown to firmly anchor itself.
Онтогенез және өсу
Мозазаврлардың өсуі толыққанды зерттелмеген, себебі жас жануарлардың үлгілері сирек кездеседі, ал көптегендері 100 жыл бұрын табылғанда гесперорнит құстары деп жаңылыстырылды. Дегенмен, бір ғасырдан астам уақыт бұрын қазылып алынған жас және жаңа туған мозазаврлардың бірнеше үлгілері мозазаврлар тірі ұрпақ туғанын және олар өмірдің алғашқы жылдарын ашық мұхитта өткізгенін көрсетеді, бұрынғыдай, қорғалған балабақшаларда немесе қалың суларда емес. Мозазаврлар плезиозаврлар сияқты басқа теңіз жорғалаушыларына тән ата-аналық күтім көрсеткен-көрсетпегені әзірге белгісіз. Жас мозазаврлардың табылуы "Палеонтология" журналында жарияланды.
Mosasaur growth is not well understood, as specimens of juveniles are rare, and many were mistaken for hesperornithine birds when discovered 100 years ago. However, the discovery of several specimens of juvenile and neonate sized mosasaurs unearthed more than a century ago indicate that mosasaurs gave birth to live young, and that they spent their early years of life out in the open ocean, not in sheltered nurseries or areas such as shallow water as previously believed. Whether mosasaurs provided parental care, like other marine reptiles such as plesiosaurs, is currently unknown. The discovery of young mosasaurs was published in the journal Palaeontology.
Мүмкін жұмыртқалар
2020 жылы Nature журналында жарияланған зерттеуде 68 миллион жыл бұрын, бор дәуірінің соңынан Антарктидадан табылған үлкен қазбаланған жұмыртқа сипатталған. Бұл жұмыртқа, әзірге белгілі амниоттардың ең ірі жұмыртқаларының бірі саналады, піл құсының жұмыртқасымен шайқасады. Жұмсақ, жұқа және бүктемелі текстурасынан оның теңіз жануарына тиесілі болуы мүмкін. Оны тудырған организм әлі белгісіз болғанымен, жұмыртқаның тесік құрылымы қазіргі кезіндегі кесірткелер мен жыландар сияқты лепидозаврлардың құрылымына өте ұқсас. Ал жақын жердегі мозазаврлардың қазба қалдықтары оның мозазавр жұмыртқасы болу мүмкіндігін көрсетеді. Жұмыртқаның құрлықта немесе суда салынғаны әлі белгісіз. Жұмыртқа жаңа сипатталған Antarcticoolithus bradyi оо-түріне жатқызылды.
A 2020 study published in Nature described a large fossilized hatched egg from Antarctica from the very end of the Cretaceous, about 68 million years ago. The egg is considered one of the largest amniote eggs ever known, rivalling that of the elephant bird, and due to its soft, thin, folded texture, it likely belonged to a marine animal. While the organism that produced it remains unknown, the egg's pore structure is very similar to that of extant lepidosaurs such as lizards and snakes, and presence of mosasaur fossils nearby indicates that it may have been a mosasaur egg. It is unknown whether the egg was laid on land or in the water. The egg was assigned to the newly described oospecies Antarcticoolithus bradyi.
Қоршаған орта
Палеонтологтар мозазаврлардың таксономиялық әртүрлілігі мен морфологиялық айырмашылықтарын жоғарғы креда кезеңіне тән теңіз деңгейімен, теңіз бетінің температурасымен және тұрақты көміртек изотоптарының қисықтарымен салыстырып, олардың эволюциясына ықпал еткен факторларды зерттеді. Барлық сәулелену, әртараптандыру және жойылуды түсіндіретін жалғыз фактор жоқ; алайда, таксономиялық әртараптандырудың және морфологиялық айырмашылықтардың жалпы үлгілері «төменнен жоғары» таңдау қысымының әсерінен туындаған «балық аулау» сценарийіндегі экологиялық нишаның айырмашылығына нұсқайды. Мозазаврлар эволюциясының ең ықтимал қозғаушы күші – жоғарғы креда кезеңінде тектоникалық процестермен бақыланатын теңіз деңгейі мен климаттық факторлармен бақыланатын мұхиттың қабаттануы және қоректік заттардың жеткізілуі нәтижесінде пайда болған жоғары өнімділік. Креда кезеңінің соңында өнімділік төмендеген кезде, метеорит соқтығысымен бірге, мозазаврлар жойылып кетті. Креда кезеңінде теңіз деңгейі жоғары болды, бұл әлемнің көптеген аймақтарында теңіздің құрлыққа енуіне және қазіргі Солтүстік Америкадағы үлкен ішкі теңіз жолының пайда болуына әкелді. Мозазаврлардың қазба қалдықтары Нидерландыда, Бельгияда, Данияда, Португалияда, Швецияда, Оңтүстік Африкада, Испанияда, Францияда, Германияда, Польшада, Чехияда, Италияда, Болгарияда, Ұлыбританияда, Ресейде, Украинада, Қазақстанда, Әзірбайжанда, Жапонияда, Египетте, Израильде, Иорданияда, Сирияда, Түркияда, Нигерде, Анголада, Мароккода, Австралияда, Жаңа Зеландияда және Антарктида жағалауындағы Вега аралында табылды. Globidens timorensis тіс таксоны Тимор аралынан белгілі; алайда, бұл түрдің филогенетикалық орналасуы нақты емес және ол тіпті мозазавр болмауы мүмкін. Мозазаврлар Канаданың Манитоба және Саскачеван провинцияларында, сондай-ақ Құрама Штаттардың көп бөлігінде табылған. Толық немесе ішінара үлгілер Алабама, Миссисипи, Нью-Джерси, Теннесси және Джорджия штаттарында, сондай-ақ креда кезеңінің теңіз жолымен жабылған штаттарда – Техас, Арканзас штатының оңтүстік-батысы, Нью-Мексико, Канзас, Колорадо, Небраска, Оңтүстік Дакота, Монтана, Вайоминг және Солтүстік Дакотаның Пьер-Шейл / Фокс-Хиллз формацияларында табылды. Соңында, мозазаврлардың сүйектері мен тістері Калифорния, Мексика, Колумбия, Бразилияда да белгілі.
Paleontologists compared the taxonomic diversity and patterns of morphological disparity in mosasaurs with sea level, sea surface temperature, and stable carbon isotope curves for the Upper Cretaceous to explore factors that may have influenced their evolution. No single factor unambiguously accounts for all radiations, diversification, and extinctions; however, the broader patterns of taxonomic diversification and morphological disparity point to niche differentiation in a "fishing up" scenario under the influence of "bottom up" selective pressures. The most likely driving force in mosasaur evolution was high productivity in the Late Cretaceous, driven by tectonically controlled sea levels and climatically controlled ocean stratification and nutrient delivery. When productivity collapsed at the end of the Cretaceous, coincident with bolide impact, mosasaurs became extinct. Sea levels were high during the Cretaceous period, causing marine transgressions in many parts of the world, and a great inland seaway in what is now North America. Mosasaur fossils have been found in the Netherlands, Belgium, Denmark, Portugal, Sweden, South Africa, Spain, France, Germany, Poland, the Czech Republic, Italy Bulgaria, the United Kingdom, Russia, Ukraine, Kazakhstan, Azerbaijan, Japan, Egypt, Israel, Jordan, Syria, Turkey, Niger, Angola, Morocco, Australia, New Zealand, and on Vega Island off the coast of Antarctica. Tooth taxon Globidens timorensis is known from the island of Timor; however, the phylogenetic placement of this species is uncertain and it might not even be a mosasaur. Mosasaurs have been found in Canada in Manitoba and Saskatchewan and in much of the contiguous United States. Complete or partial specimens have been found in Alabama, Mississippi, New Jersey, Tennessee, and Georgia, as well as in states covered by the Cretaceous seaway: Texas, southwest Arkansas, New Mexico, Kansas, Colorado, Nebraska, South Dakota, Montana, Wyoming, and the Pierre Shale/Fox Hills formations of North Dakota. Lastly, mosasaur bones and teeth are also known from California, Mexico, Colombia, Brazil,
Жаңа Зеландияда табылған «динозавр» қалдықтарының көпшілігі, шын мәнінде, мезозойлық жыртқыш теңіз бауырымен жорғалаушылар – мозазаврлар мен плезиозаврлар болып табылады. Қазіргі уақытта көпшілыққа көрсетілген ең үлкен мозазавр – Брюс, Tylosaurus pembinensis түрінің 65-70% толық үлгісі, шамамен 80 миллион жыл бұрын, креда кезеңінен қалған, мұрнының ұшынан құйрығының ұшына дейін 13,05 м (42,815 фут) өлшемде. Брюс 1974 жылы Канаданың Манитоба штатының Торнхилл қаласының солтүстігінде табылған және Морден қаласындағы (Манитоба штаты) жақын орналасқан Канаданың қазбаларды ашу орталығында сақталады. Брюс 2014 жылы көпшілыққа көрсетілген ең үлкен мозазавр ретінде Гиннестің рекордтар кітабына енгізілді.
Many of the so called 'dinosaur' remains found on New Zealand are actually mosasaurs and plesiosaurs, both being Mesozoic predatory marine reptiles. The largest mosasaur currently on public display is Bruce, a 65 70% complete specimen of Tylosaurus pembinensis dating from the late Cretaceous Period, approximately 80 million years ago, and measuring 13.05 m (42.815 ft) from nose tip to tail tip. Bruce was discovered in 1974 north of Thornhill, Manitoba, Canada, and resides at the nearby Canadian Fossil Discovery Centre in Morden, Manitoba. Bruce was awarded the Guinness Record for the largest mosasaur on public display in 2014.
Ашылу
1764 жылы Голландияның Маастрихт қаласының жанында, Санкт-Петер тауындағы әктас карьерінің жер асты галереясында карьер жұмысшылары мозазаврдың жартылай қаңқасын алғаш рет тапты. Бұл кез келген ірі динозавр қазбасын табудан бұрын болды, бірақ ол аз танымал болды. Дегенмен, екінші рет табылған жартылай бас сүйегінің бөлігі Ағарту дәуірінің назарын белгілі тірі жаратылыстардан өзгешеленетін қазбаланған жануарлардың бар екендігіне аударды. 1770-1774 жылдары табылған кезде хирург және қазбалар коллекционері Иоганн Леонард Хоффман сол кездегі ең беделді ғалымдармен хат алмасып, қазбаны танымал етті. Бірақ бастапқыда мұның иесі Маастрихт соборының каноны Годдинг болған. 1794 жылы француз революциялық күштері Маастрихтті басып алғанда, мұқият жасырылған қазба табылды. Әңгімеге сүйенсек, оған 600 бөтелке шараптан сыйақы берілді және ол Парижге жеткізілді. Бұрын оны балық, крокодил және кашалот деп қате түсіндіргеннен кейін, голландиялық ғалым Адриаан Гиллес Кампер 1799 жылы алғаш рет оның кесірткелерге жақын екенін түсінді. 1808 жылы Жорж Кувье бұл қорытындыны растады, бірақ le Grand Animal fossile de Maëstricht тек 1822 жылы ғана Мозазавр ("Мейс жорғалаушысы") деп аталды, ал толық түр атауын – Mosasaurus hoffmannii – 1829 жылға дейін алған жоқ. Маастрихтте бұрын табылған, бірақ 19 ғасырда ғана мозазаврлар екені анықталған мозазаврлардың бірнеше жиынтығы 1790 жылдан бері Харлемдегі Тейлерс мұражайында қойылған. Мозазаврдың табылғандығы Маастрихттегі әктас жатақтарын осы деңгейде танымал етті, олардың арқасында Крит кезеңінің соңғы алты миллион жылдық эпохасы Маастрихт эпохасы деп аталды.
The first publicized discovery of a partial fossil mosasaur skull in 1764 by quarry workers in a subterranean gallery of a limestone quarry in Mount Saint Peter, near the Dutch city of Maastricht, preceded any major dinosaur fossil discoveries, but remained little known. However, a second find of a partial skull drew the Age of Enlightenment's attention to the existence of fossilized animals that were different from any known living creatures. When the specimen was discovered between 1770 and 1774, Johann Leonard Hoffmann, a surgeon and fossil collector, corresponded about it with the most influential scientists of his day, making the fossil famous. The original owner, though, was Godding, a canon of Maastricht cathedral. When the French revolutionary forces occupied Maastricht in 1794, the carefully hidden fossil was uncovered, after a reward, it is said, of 600 bottles of wine, and transported to Paris. After it had been earlier interpreted as a fish, a crocodile, and a sperm whale, the first to understand its lizard affinities was the Dutch scientist Adriaan Gilles Camper in 1799. In 1808, Georges Cuvier confirmed this conclusion, although le Grand Animal fossile de Maëstricht was not actually named Mosasaurus ('Meuse reptile') until 1822 and not given its full species name, Mosasaurus hoffmannii, until 1829. Several sets of mosasaur remains, which had been discovered earlier at Maastricht but were not identified as mosasaurs until the 19th century, have been on display in the Teylers Museum, Haarlem, procured from 1790. The Maastricht limestone beds were rendered so famous by the mosasaur discovery, they have given their name to the final six million year epoch of the Cretaceous, the Maastrichtian.
Төменгі сыныптамалар
Мозазаврлар эволюциясына қатысты дәстүрлі көзқарас бойынша, барлық ескектеп жүретін (гидропедальды) мозазаврлар функционалдық аяқтары бар (плезиопедальды) жалғыз ортақ ата-тектен шыққан. Алайда, бұл Даллазаврдың табылуымен күңкілді, ол басқа мозазаврлардан гөрі Мозазауриндерге жақын плезиопедальды мозазауроид. Белл мен Полицн (2005) осы мозазаврларды екі кладка топтастырды: Расселлозаврина, оның базалық өкілдері өздерінің плезиопедальдық туыстарындарымен (Тетизаврина) және туынды өкілдері Плиоплатекарпиналар мен Тилозавриналардан тұрады; және Хализавроморфа, құрамында Хализавриналар бар. Даллазаврдың орналасуы Расселлозаврина мен Хализавроморфа гидропедальды нысанын тәуелсіз дамытқан болуы мүмкін екенін ұсынды, біріншісі тетизавриналар арқылы, яғни олардың Mosasauridae ішіндегі орналасуы табиғи емес полифилияға алып келеді, демек, олардың жарамдылығы күмәнді. Колдуэлл 2012 жылы жарияланымда мозазаврдың анықтамасын росселлозавриналар мен хализавроморфтарды нағыз мозазаврлар емес, теңіз балықтарының тәуелсіз тобы ретінде қарастыратын етіп қайта қарау қажет екенін ресми түрде ұсынды, бірақ кейінгі зерттеулерде нәтижелер тұрақсыз болды. 2017 жылғы Симеш және авторлардың зерттеуі филогенетикалық талдаудың әртүрлі әдістерін қолдану әртүрлі нәтижелерге әкелуі мүмкін екенін көрсетті және тетизавриналардың тәуелсіз ататектік ерекшелік емес, керісінше гидропедальды мозазаврлардың плезиопедальды жағдайға оралуы екенін анықтады. Бұл соңғысы Мекарскидің (2017) докторлық диссертациясымен сәйкес келеді, онда долихозаврлар мен нашар өкілдік етілген айгиалозаврлар эксперименттік түрде қосылған. Басты топтардың атауларын орналастыру Madzia және Cau (2017) анықтамаларына сәйкес жүзеге асырылды.
The traditional view of mosasaur evolution held that all paddle limbed (hydropedal) mosasaurs originated from a single common ancestor with functional legs (plesiopedal). However, this was shaken with the discovery of Dallasaurus, a plesiopedal mosasauroid more closely related to the Mosasaurinae than other mosasaurs. Bell and Polycn (2005) grouped these outside mosasaurs into two clades: the Russellosaurina, whose basal members include plesiopedal genera (Tethysaurinae) of their own and derived members consisting of the Plioplatecarpinae and Tylosaurinae; and the Halisauromorpha, containing the Halisaurinae. The placement of Dallasaurus suggested that the Russellosaurina and Halisauromorpha may have evolved a hydropedal form independently, the former through the tethysaurines, meaning that their placement within the Mosasauridae creates an unnatural polyphyly and thus potentially invalid. Caldwell informally proposed in a 2012 publication that the definition of a mosasaur must thus be redefined into one that does not consider russellosaurines and halisauromorphs as true mosasaurs, but as an independent group of marine lizards. although results were inconsistent in later studies. A 2017 study by Simoes et al. noted that utilization of different methods of phylogenetic analyses can yield different findings and ultimately found an indication that tethysaurines were a case of hydropedal mosasaurs reversing back to a plesiopedal condition rather than an independent ancestral feature. while the latter follows a PhD dissertation by Mekarski (2017) that experimentally includes dolichosaur and poorly represented aigialosaur taxa. Placement of major group names follow definitions by Madzia and Cau (2017).
Филогения
Келесі диаграмма Strong және тағы басқалар (2020), Longrich және тағы басқалар (2021) және Longrich және тағы басқалар (2022) зерттеулерінде анықталған үш негізгі мозазавр тобының жеңілдетілген филогениясын көрсетеді.
The following diagram illustrates simplified phylogenies of the three major mosasaur groups as recovered by Strong et al. (2020), Longrich et al. (2021), and Longrich et al. (2022).
Тарату
Бүкіл әлемде жеке туыстар немесе туыс топтары табылмайды, бірақ Mosasauridae отбасы кеш Бор кезеңінде жаһандық таралуға қол жеткізді. Көптеген аймақтарда әртүрлі экологиялық орталарда бірнеше түрлі туыстар мен түрлерді қамтитын күрделі мозазавр фауналары кездеседі. Мозазаврларға ең бай екі африкалық ел – Марокко және Ангола.
Though no individual genus or subfamily is found worldwide, the Mosasauridae as a whole achieved global distribution during the Late Cretaceous with many locations typically having complex mosasaur faunas with multiple different genera and species in different ecological niches. Two African countries are particularly rich in mosasaurs: Morocco and Angola.