Плезиозавры: История ископаемых морских рептилий.

Введение

Орден рептилий (ископаемые)
тип рода

Плезиозавры (,/p//l//iː//s//i//ə/'/s//ɔːr//i//ə//, // //z//i// / PLEEseeəSOReeə, zee; греч. πλησίος, plesios — «близкий» и sauros — «ящерица») — это отряд или клада вымерших мезозойских морских рептилий, принадлежащих к Sauropterygia. Плезиозавры впервые появились в позднем триасовом периоде, возможно, в ретийском ярусе, около 203 миллионов лет назад. Они стали особенно распространены в юрском периоде, процветая до исчезновения в результате мел-палеогенового вымирания в конце мелового периода, около 66 миллионов лет назад. Они имели всемирное распространение в океанах, а некоторые виды, по крайней мере частично, обитали в пресноводных средах. Плезиозавры были одними из первых ископаемых рептилий, которые были обнаружены. В начале XIX века ученые осознали, насколько своеобразно их строение, и в 1835 году они были выделены в отдельный отряд. Первый род плезиозавров, одноименный Plesiosaurus, был описан в 1821 году. С тех пор было описано более ста достоверных видов. В начале XXI века количество находок возросло, что привело к лучшему пониманию их анатомии, родственных связей и образа жизни. У плезиозавров было широкое, плоское тело и короткий хвост. Их конечности эволюционировали в четыре длинных ласта, которые приводились в движение сильными мышцами, прикрепленными к широким костным пластинам, образованным плечевым и тазовым поясами. Ласты совершали взмахообразные движения в воде. Плезиозавры дышали воздухом и рожали живых детенышей; есть основания полагать, что они были теплокровными. Плезиозавры демонстрировали два основных морфологических типа. Некоторые виды, с «плезиозавроморфным» строением, имели (иногда чрезвычайно) длинные шеи и маленькие головы; они были относительно медлительными и охотились на мелких морских животных. Другие виды, некоторые из которых достигали длины до семнадцати метров, имели «плиозавроморфное» строение с короткой шеей и большой головой; это были высшие хищники, быстрые охотники на крупную добычу. Эти два типа связаны с традиционным строгим разделением плезиозавров на два подотряда: длинношеих Plesiosauroidea и короткошеих Pliosauroidea. Однако современные исследования показывают, что в некоторых группах с «длинной шеей» могли встречаться представители с короткой шеей и наоборот. Поэтому были введены чисто описательные термины «плезиозавроморф» и «плиозавроморф», которые не подразумевают прямой родственной связи. Термины «Plesiosauroidea» и «Pliosauroidea» сегодня имеют более узкое значение. Термин «плезиозавр» корректно используется для обозначения Plesiosauria в целом, но в неформальном общении он иногда используется для обозначения только длинношеих форм, то есть старых Plesiosauroidea.

The Plesiosauria (,/p//l//iː//s//i//ə/'/s//ɔːr//i//ə//, // //z//i// / PLEEseeəSOReeə, zee ; Greek: πλησίος, plesios, meaning "near to" and sauros, meaning "lizard") or plesiosaurs are an order or clade of extinct Mesozoic marine reptiles, belonging to the Sauropterygia. Plesiosaurs first appeared in the latest Triassic Period, possibly in the Rhaetian stage, about 203 million years ago. They became especially common during the Jurassic Period, thriving until their disappearance due to the Cretaceous–Paleogene extinction event at the end of the Cretaceous Period, about 66 million years ago. They had a worldwide oceanic distribution, and some species at least partly inhabited freshwater environments. Plesiosaurs were among the first fossil reptiles discovered. In the beginning of the nineteenth century, scientists realised how distinctive their build was and they were named as a separate order in 1835. The first plesiosaurian genus, the eponymous Plesiosaurus, was named in 1821. Since then, more than a hundred valid species have been described. In the early twenty first century, the number of discoveries has increased, leading to an improved understanding of their anatomy, relationships and way of life. Plesiosaurs had a broad flat body and a short tail. Their limbs had evolved into four long flippers, which were powered by strong muscles attached to wide bony plates formed by the shoulder girdle and the pelvis. The flippers made a flying movement through the water. Plesiosaurs breathed air, and bore live young; there are indications that they were warm blooded. Plesiosaurs showed two main morphological types. Some species, with the "plesiosauromorph" build, had (sometimes extremely) long necks and small heads; these were relatively slow and caught small sea animals. Other species, some of them reaching a length of up to seventeen metres, had the "pliosauromorph" build with a short neck and a large head; these were apex predators, fast hunters of large prey. The two types are related to the traditional strict division of the Plesiosauria into two suborders, the long necked Plesiosauroidea and the short neck Pliosauroidea. Modern research, however, indicates that several "long necked" groups might have had some short necked members or vice versa. Therefore, the purely descriptive terms "plesiosauromorph" and "pliosauromorph" have been introduced, which do not imply a direct relationship. "Plesiosauroidea" and "Pliosauroidea" today have a more limited meaning. The term "plesiosaur" is properly used to refer to the Plesiosauria as a whole, but informally it is sometimes meant to indicate only the long necked forms, the old Plesiosauroidea.

Ранние находки

Скелетные остатки плезиозавров одни из первых ископаемых вымерших рептилий, опознанных как таковые. Уэльский ученый Эдвард Лхуйд в своей работе Lithophylacii Brittannici Ichnographia, опубликованной в 1699 году, также включил изображения позвонков плезиозавров, которые вновь были приняты за позвонки рыб или ихтиоспондилов. Другие натуралисты в течение XVII века добавляли останки плезиозавров в свои коллекции, например, Джон Вудвард; лишь значительно позже их стали понимать как принадлежащие плезиозаврам, и сегодня они частично хранятся в Музее Седжвика. В 1719 году Уильям Стукли описал частичный скелет плезиозавра, который был доведен до его сведения прадедом Чарльза Дарвина, Робертом Дарвином из Элстона. Каменная плита была извлечена из карьера в Фулбеке, Линкольншир, и использовалась, с ископаемым на нижней стороне, для укрепления откоса водопоя в Элстоне, Ноттингемшир. После обнаружения странных костей, они были выставлены в местной викарии как останки грешника, утонувшего во время Всемирного потопа. Стукли подтверждал их "пост-потопное" происхождение, но понимал, что они представляют собой какое-то морское существо, возможно, крокодила или дельфина. Экземпляр сегодня экспонируется в Музее естественной истории, его инвентарный номер – NHMUK PV R.1330 (ранее BMNH R.1330). Это самый ранний обнаруженный более или менее полный скелет рептилии в музейной коллекции. Вероятно, он относится к Plesiosaurus dolichodeirus. Один из частичных скелетов плезиозавра, принадлежавший Тернеру, до сих пор хранится в Британском музее естественной истории под номером NHMUK PV R.45 (ранее BMNH R.45); сегодня он классифицируется как Thalassiodracon. Он был описан Уильямом Конибером и Генри Томасом Де ла Бешем и признан представляющим собой отчетливую группу. Был выделен новый род – Plesiosaurus. Родовое название происходит от греческого πλήσιος (plèsios) – "ближе к" и латинизированного saurus, означающего "ящер", чтобы выразить, что Plesiosaurus в "цепи бытия" располагался ближе к Sauria, в частности к крокодилу, чем Ichthyosaurus, имевший облик более примитивной рыбы. Таким образом, название следует понимать скорее как "приближающийся к ящерам" или "близкий к рептилиям", а не как "близкий к ящерицам". Части экземпляра до сих пор хранятся в Музее естественной истории Оксфордского университета. Это произошло во время того же заседания, на котором впервые было названо название динозавра – Megalosaurus. Обе находки раскрыли уникальное и причудливое строение этих животных, которое в 1832 году профессор Бакленд сравнил с "морской змеей, пронзенной панцирем черепахи". В 1824 году Конибир также дал видовое название Plesiosaurus: dolichodeirus, что означает "длинношеий". В 1848 году скелет был приобретен Британским музеем естественной истории и каталогизирован под номером NHMUK OR 22656 (ранее BMNH 22656). Плезиозавры стали более известны широкой публике благодаря двум богато иллюстрированным публикациям коллекционера Томаса Хокинса: "Воспоминания об ихтиозаврах и плезиозаврах" (1834) и "Книга о великих морских драконах" (1840). Хокинс придерживался весьма эксцентричной точки зрения на этих животных, считая их чудовищными творениями дьявола, существовавшими в доадамическую эпоху. В конечном итоге Хокинс продал свои ценные и тщательно восстановленные экземпляры Британскому музею естественной истории. В первой половине XIX века число находок плезиозавров неуклонно росло, особенно благодаря открытиям в морских скалах Лайм-Реджис. Один только сэр Ричард Оуэн описал почти сто новых видов. Однако большинство описаний основывалось на изолированных костях, без достаточной диагностики для их отличия от ранее описанных видов. Многие из новых видов, описанных в то время, впоследствии были признаны недействительными. Род Plesiosaurus особенно проблематичен, поскольку большинство новых видов были помещены в него, превратив его в таксон-утилизатор. Постепенно были выделены другие роды. Хокинс уже создавал новые роды, хотя они больше не считаются валидными. В 1841 году Оуэн назвал Pliosaurus brachydeirus. Его этимология отсылает к более раннему Plesiosaurus dolichodeirus, поскольку происходит от πλεῖος (pleios) – "более полный", отражая то, что, по мнению Оуэна, он был ближе к Sauria, чем Plesiosaurus. Его видовое название означает "короткошеий". Позже было установлено, что Pliosauridae имеют морфологию, принципиально отличающуюся от Plesiosauridae. Семейство Plesiosauridae было впервые выделено Джоном Эдвардом Греем в 1825 году. В 1835 году Анри Мари Дюкроте де Блейнвиль назвал сам отряд Plesiosauria.

Skeletal elements of plesiosaurs are among the first fossils of extinct reptiles recognised as such. The Welshman Edward Lhuyd in his Lithophylacii Brittannici Ichnographia from 1699 also included depictions of plesiosaur vertebrae that again were considered fish vertebrae or Ichthyospondyli. Other naturalists during the seventeenth century added plesiosaur remains to their collections, such as John Woodward; these were only much later understood to be of a plesiosaurian nature and are today partly preserved in the Sedgwick Museum. In 1719, William Stukeley described a partial skeleton of a plesiosaur, which had been brought to his attention by the great grandfather of Charles Darwin, Robert Darwin of Elston. The stone plate came from a quarry at Fulbeck in Lincolnshire and had been used, with the fossil at its underside, to reinforce the slope of a watering hole in Elston in Nottinghamshire. After the strange bones it contained had been discovered, it was displayed in the local vicarage as the remains of a sinner drowned in the Great Flood. Stukely affirmed its "diluvial" nature but understood it represented some sea creature, perhaps a crocodile or dolphin. The specimen is today on display at the Natural History Museum, and its inventory number is NHMUK PV R.1330 (formerly BMNH R.1330). It is the earliest discovered more or less complete fossil reptile skeleton in a museum collection. It can perhaps be referred to Plesiosaurus dolichodeirus. One of Turner's partial plesiosaur skeletons is still preserved as specimen NHMUK PV R.45 (formerly BMNH R.45) in the British Museum of Natural History; this is today referred to Thalassiodracon. was described by William Conybeare and Henry Thomas De la Beche, and recognised as representing a distinctive group. A new genus was named, Plesiosaurus. The generic name was derived from the Greek πλήσιος, plèsios, "closer to" and the Latinised saurus, in the meaning of "saurian", to express that Plesiosaurus was in the Chain of Being more closely positioned to the Sauria, particularly the crocodile, than Ichthyosaurus, which had the form of a more lowly fish. The name should thus be rather read as "approaching the Sauria" or "near reptile" than as "near lizard". Parts of the specimen are still present in the Oxford University Museum of Natural History. during the same meeting in which for the first time a dinosaur was named, Megalosaurus. The two finds revealed the unique and bizarre build of the animals, in 1832 by Professor Buckland likened to "a sea serpent run through a turtle". In 1824, Conybeare also provided a specific name to Plesiosaurus: dolichodeirus, meaning "longneck". In 1848, the skeleton was bought by the British Museum of Natural History and catalogued as specimen NHMUK OR 22656 (formerly BMNH 22656). Plesiosaurs became better known to the general public through two lavishly illustrated publications by the collector Thomas Hawkins: Memoirs of Ichthyosauri and Plesiosauri of 1834 and The Book of the Great Sea Dragons of 1840. Hawkins entertained a very idiosyncratic view of the animals, seeing them as monstrous creations of the devil, during a pre Adamitic phase of history. Hawkins eventually sold his valuable and attractively restored specimens to the British Museum of Natural History. During the first half of the nineteenth century, the number of plesiosaur finds steadily increased, especially through discoveries in the sea cliffs of Lyme Regis. Sir Richard Owen alone named nearly a hundred new species. The majority of their descriptions were, however, based on isolated bones, without sufficient diagnosis to be able to distinguish them from the other species that had previously been described. Many of the new species described at this time have subsequently been invalidated. The genus Plesiosaurus is particularly problematic, as the majority of the new species were placed in it so that it became a wastebasket taxon. Gradually, other genera were named. Hawkins had already created new genera, though these are no longer seen as valid. In 1841, Owen named Pliosaurus brachydeirus. Its etymology referred to the earlier Plesiosaurus dolichodeirus as it is derived from πλεῖος, pleios, "more fully", reflecting that according to Owen it was closer to the Sauria than Plesiosaurus. Its specific name means "with a short neck". Later, the Pliosauridae were recognised as having a morphology fundamentally different from the plesiosaurids. The family Plesiosauridae had already been coined by John Edward Gray in 1825. In 1835, Henri Marie Ducrotay de Blainville named the order Plesiosauria itself.

Американские открытия

Во второй половине девятнадцатого века были сделаны важные находки за пределами Англии. Хотя это включало некоторые немецкие открытия, в основном это касалось плезиозавров, найденных в осадочных породах американского мелового периода Западного Внутреннего Морского Пути, в крейдовых отложениях Ниобрары. Одна окаменелость в особенности положила начало «Войне костей» между соперничающими палеонтологами Эдвардом Дринкером Коупом и Отниэлем Чарльзом Маршем. В 1867 году врач Теофил Тернер недалеко от форта Уоллес в Канзасе обнаружил скелет плезиозавра, который он передал Коупу. Коуп попытался восстановить животное, полагая, что более длинный конец позвоночного столба – это хвост, а более короткий – шея. Вскоре он заметил, что скелет, принимающий форму под его руками, обладал весьма необычными особенностями: шейные позвонки имели шевроны, а суставные поверхности хвостовых позвонков были ориентированы в обратном направлении. Взволнованный, Коуп пришел к выводу, что обнаружил совершенно новую группу рептилий: стрептозавров, или «повернутых ящеров», которые отличались бы перевернутыми позвонками и отсутствием задних конечностей, а хвост обеспечивал бы основное движение. После публикации описания этого животного, а затем иллюстрации в учебнике о рептилиях и амфибиях, Коуп пригласил Марша и Джозефа Лейди полюбоваться его новым Elasmosaurus platyurus. Выслушав некоторое время интерпретацию Коупа, Марш предположил, что более простое объяснение странного строения заключалось бы в том, что Коуп перевернул позвоночный столб относительно тела в целом. Когда Коуп возмущенно отреагировал на это предложение, Лейди молча взял череп и приложил его к предполагаемому последнему хвостовому позвонку, к которому он идеально подошел: это на самом деле был первый шейный позвонок, с сохранившимся фрагментом заднего черепа. Потрясенный, Коуп попытался уничтожить весь тираж учебника, а когда это не удалось, немедленно опубликовал исправленное издание с правильной иллюстрацией, но с той же датой публикации. Он оправдал свою ошибку, заявив, что его ввел в заблуждение сам Лейди, который, описывая образец Cimoliasaurus, также перевернул позвоночный столб. Позже Марш утверждал, что этот случай стал причиной его вражды с Коупом: «с тех пор он был моим злейшим врагом». И Коуп, и Марш, в своей сопернической борьбе, назвали множество родов и видов плезиозавров, большинство из которых сегодня считаются недействительными. Около рубежа веков большую часть исследований плезиозавров проводил бывший ученик Марша, профессор Сэмюэл Уэнделл Уиллистон. В 1914 году Уиллистон опубликовал свою книгу «Водные рептилии прошлого и настоящего». Несмотря на то, что в ней рассматривались морские рептилии в целом, она на протяжении многих лет оставалась наиболее полным общим текстом о плезиозаврах. В 2013 году Оливье Риппель готовил первый современный учебник. В середине двадцатого века США оставались важным центром исследований, главным образом благодаря открытиям Сэмюэля Пола Уэллса.

In the second half of the nineteenth century, important finds were made outside of England. While this included some German discoveries, it mainly involved plesiosaurs found in the sediments of the American Cretaceous Western Interior Seaway, the Niobrara Chalk. One fossil in particular marked the start of the Bone Wars between the rival paleontologists Edward Drinker Cope and Othniel Charles Marsh. In 1867, physician Theophilus Turner near Fort Wallace in Kansas uncovered a plesiosaur skeleton, which he donated to Cope. Cope attempted to reconstruct the animal on the assumption that the longer extremity of the vertebral column was the tail, the shorter one the neck. He soon noticed that the skeleton taking shape under his hands had some very special qualities: the neck vertebrae had chevrons and with the tail vertebrae the joint surfaces were orientated back to front. Excited, Cope concluded to have discovered an entirely new group of reptiles: the Streptosauria or "Turned Saurians", which would be distinguished by reversed vertebrae and a lack of hindlimbs, the tail providing the main propulsion. After having published a description of this animal, followed by an illustration in a textbook about reptiles and amphibians, Cope invited Marsh and Joseph Leidy to admire his new Elasmosaurus platyurus. Having listened to Cope's interpretation for a while, Marsh suggested that a simpler explanation of the strange build would be that Cope had reversed the vertebral column relative to the body as a whole. When Cope reacted indignantly to this suggestion, Leidy silently took the skull and placed it against the presumed last tail vertebra, to which it fitted perfectly: it was in fact the first neck vertebra, with still a piece of the rear skull attached to it. Mortified, Cope tried to destroy the entire edition of the textbook and, when this failed, immediately published an improved edition with a correct illustration but an identical date of publication. He excused his mistake by claiming that he had been misled by Leidy himself, who, describing a specimen of Cimoliasaurus, had also reversed the vertebral column. Marsh later claimed that the affair was the cause of his rivalry with Cope: "he has since been my bitter enemy". Both Cope and Marsh in their rivalry named many plesiosaur genera and species, most of which are today considered invalid. Around the turn of the century, most plesiosaur research was done by a former student of Marsh, Professor Samuel Wendell Williston. In 1914, Williston published his Water reptiles of the past and present. Despite treating sea reptiles in general, it would for many years remain the most extensive general text on plesiosaurs. In 2013, a first modern textbook was being prepared by Olivier Rieppel. During the middle of the twentieth century, the USA remained an important centre of research, mainly through the discoveries of Samuel Paul Welles.

Недавние открытия

В то время как в течение девятнадцатого и большей части двадцатого века новые плезиозавры описывались со скоростью трех или четырех новых родов каждое десятилетие, темпы внезапно ускорились в 1990-х годах, и в этот период было обнаружено семнадцать плезиозавров. Темп открытий ускорился в начале двадцать первого века, и каждый год было названо около трех или четырех плезиозавров. Это означает, что около половины известных плезиозавров относительно новы для науки, что является результатом гораздо более интенсивных полевых исследований. Некоторые из этих находок сделаны вдали от традиционных районов, например, на новых местонахождениях в Новой Зеландии, Аргентине, Чили, Норвегии, Японии, Китае и Марокко, но места более ранних, значимых открытий по-прежнему продуктивны, о чем свидетельствуют важные новые находки в Англии и Германии. Некоторые из новых родов представляют собой переименование уже известных видов, которые были признаны достаточно отличными, чтобы оправдать выделение в отдельный род. В 2002 году "Монстр из Арамберри" был представлен прессе. Обнаруженный в 1982 году в деревне Арамберри, в северном мексиканском штате Нуэво-Леон, он первоначально был классифицирован как динозавр. На самом деле, это очень крупный плезиозавр, возможно, достигающий в длину. СМИ опубликовали преувеличенные сообщения, утверждая, что его длина составляла, а вес достигал, что сделало бы его одним из крупнейших хищников всех времен. В 2004 году местный рыбак обнаружил, по всей видимости, полностью сохранившегося молодого плезиозавра в Национальном природном заповеднике Бриджуотер-Бей в Сомерсете, Великобритания. Окаменелость, датируемая 180 миллионами лет назад по сопутствующим аммонитам, имела в длину и, возможно, связана с Rhomaleosaurus. Вероятно, это наиболее хорошо сохранившийся образец плезиозавра, когда-либо найденный. В 2005 году японский палеонтолог-вертебролог доктор Тамаки Сато установил, что останки трех плезиозавров (Dolichorhynchops herschelensis), обнаруженных в 1990-х годах недалеко от Хершеля, Саскачеван, принадлежат к новому виду. В 2006 году совместная команда американских и аргентинских исследователей (последние представляли Аргентинский антарктический институт и Музей Ла-Платы) обнаружила скелет молодого плезиозавра длиной на острове Вега в Антарктиде. В настоящее время окаменелость экспонируется в геологическом музее Школы горного дела и технологий Южной Дакоты. В 2008 году на Шпицбергене были обнаружены ископаемые останки ранее не описанного плезиозавра, получившего название Predator X, ныне известного как Pliosaurus funkei. Его длина составляла, а сила укуса в является одной из самых мощных известных. В декабре 2017 года на континенте Антарктида был найден крупный скелет плезиозавра – самое древнее существо на континенте и первое из своего рода, обнаруженное в Антарктиде. Не только число полевых открытий увеличилось, но и, начиная с 1950-х годов, плезиозавры стали объектом более глубоких теоретических исследований. Методология кладистики впервые позволила точно рассчитать их эволюционные взаимосвязи. Было опубликовано несколько гипотез об их способах охоты и плавания, основанных на современных представлениях о биомеханике и экологии. Многочисленные недавние открытия проверили эти гипотезы и привели к появлению новых.

Whereas during the nineteenth and most of the twentieth century, new plesiosaurs were described at a rate of three or four novel genera each decade, the pace suddenly picked up in the 1990s, with seventeen plesiosaurs being discovered in this period. The tempo of discovery accelerated in the early twenty first century, with about three or four plesiosaurs being named each year. This implies that about half of the known plesiosaurs are relatively new to science, a result of a far more intense field research. Some of this is taking place away from the traditional areas, e. g. in new sites developed in New Zealand, Argentina, Chile, Norway, Japan, China and Morocco, but the locations of the more original discoveries have proven to be still productive, with important new finds in England and Germany. Some of the new genera are a renaming of already known species, which were deemed sufficiently different to warrant a separate genus name. In 2002, the "Monster of Aramberri" was announced to the press. Discovered in 1982 at the village of Aramberri, in the northern Mexican state of Nuevo León, it was originally classified as a dinosaur. The specimen is actually a very large plesiosaur, possibly reaching in length. The media published exaggerated reports claiming it was long, and weighed up to , which would have made it among the largest predators of all time. In 2004, what appeared to be a completely intact juvenile plesiosaur was discovered, by a local fisherman, at Bridgwater Bay National Nature Reserve in Somerset, UK. The fossil, dating from 180 million years ago as indicated by the ammonites associated with it, measured in length, and may be related to Rhomaleosaurus. It is probably the best preserved specimen of a plesiosaur yet discovered. In 2005, the remains of three plesiosaurs (Dolichorhynchops herschelensis) discovered in the 1990s near Herschel, Saskatchewan were found to be a new species, by Dr. Tamaki Sato, a Japanese vertebrate paleontologist. In 2006, a combined team of American and Argentinian investigators (the latter from the Argentinian Antarctic Institute and the La Plata Museum) found the skeleton of a juvenile plesiosaur measuring in length on Vega Island in Antarctica. The fossil is currently on display at the geological museum of South Dakota School of Mines and Technology. In 2008, fossil remains of an undescribed plesiosaur that was named Predator X, now known as Pliosaurus funkei, were unearthed in Svalbard. It had a length of , and its bite force of is one of the most powerful known. In December 2017, a large skeleton of a plesiosaur was found in the continent of Antarctica, the oldest creature on the continent, and the first of its species in Antarctica. Not only has the number of field discoveries increased, but also, since the 1950s, plesiosaurs have been the subject of more extensive theoretical work. The methodology of cladistics has, for the first time, allowed the exact calculation of their evolutionary relationships. Several hypotheses have been published about the way they hunted and swam, incorporating general modern insights about biomechanics and ecology. The many recent discoveries have tested these hypotheses and given rise to new ones.

Эволюция

Плезиозавры произошли от сауроптеригий, группы, возможно, рептилий архелозавров, которые вторично вернулись в море. Передовая подгруппа сауроптеригий, плотоядные эузауроптеригии с маленькими головами и длинными шеями, разделилась на две ветви в верхнем триасе. Один из них, нотозавроиды, сохранил функциональные локтевые и коленные суставы, а другой, пистозавры, стал более полно адаптирован к морскому образу жизни. Их позвоночный столб стал более жестким, и основная движущая сила при плавании переместилась с хвоста на конечности, которые превратились в плавники. Пистозавры стали теплокровными и живородящими, рождая живых детенышей. Ранние, базальные, представители группы, традиционно называемые "пистозавридами", все еще обитали преимущественно в прибрежных водах. Их плечевые пояса оставались слабыми, таз не мог выдерживать мощь сильного гребка, а плавники были тупыми. Позднее от более продвинутой группы пистозавров отделились плезиозавры. У них были усиленные плечевые пояса, более плоские тазы и заостренные плавники. К другим адаптациям, позволившим им колонизировать открытое море, относились жесткие суставы конечностей, увеличение числа фаланг кисти и стопы, более плотное боковое соединение фаланг пальцев рук и ног, а также укороченный хвост. С самой ранней юры, гетангского яруса, известно обильное разнообразие плезиозавров, что указывает на то, что группа уже диверсифицировалась в позднем триасе; однако, из этой диверсификации обнаружено лишь несколько очень базальных форм. Последующая эволюция плезиозавров является предметом острых дискуссий. Различные кладистические анализы не привели к единому мнению относительно взаимосвязей между основными подгруппами плезиозавров. Традиционно плезиозавры подразделялись на длинношеих плезиозавроидов и короткошеих плиозавроидов. Однако современные исследования показывают, что некоторые группы с длинной шеей могли включать представителей с короткой шеей. Чтобы избежать путаницы между филогенетикой (эволюционными взаимоотношениями) и морфологией (строением животного), формы с длинной шеей теперь называют "плезиозавроморфными", а формы с короткой шеей – "плиозавроморфными", при этом виды "плезиозавроморфных" не обязательно более тесно связаны друг с другом, чем с видами "плиозавроморфных". Вероятно, последний общий предок плезиозавров был относительно небольшим представителем с короткой шеей. В ранней юре подгруппой с наибольшим количеством видов были ромеолеозавриды, возможно, очень базальное ответвление видов, также обладающих короткой шеей. Длина плезиозавров в этот период не превышала пяти метров. К тоарскому ярусу, около 180 миллионов лет назад, другие группы, в том числе плезиозавриды, стали более многочисленными, а у некоторых видов шея удлинилась, что привело к общей длине тела до середины юры эволюционировали очень крупные плиозавриды. Они характеризовались большой головой и короткой шеей, как, например, у лиоплевродона и симолестеса. Черепа этих форм достигали трех метров в длину, а общая длина тела – до десяти тонн. Плиозавриды обладали крупными коническими зубами и были доминирующими морскими хищниками своего времени. В то же время, примерно 160 миллионов лет назад, существовали криптоклиды – более мелкие виды с длинной шеей и маленькой головой.

The Plesiosauria have their origins within the Sauropterygia, a group of perhaps archelosaurian reptiles that returned to the sea. An advanced sauropterygian subgroup, the carnivorous Eusauropterygia with small heads and long necks, split into two branches during the Upper Triassic. One of these, the Nothosauroidea, kept functional elbow and knee joints; but the other, the Pistosauria, became more fully adapted to a sea dwelling lifestyle. Their vertebral column became stiffer and the main propulsion while swimming no longer came from the tail but from the limbs, which changed into flippers. The Pistosauria became warm blooded and viviparous, giving birth to live young. Early, basal, members of the group, traditionally called "pistosaurids", were still largely coastal animals. Their shoulder girdles remained weak, their pelves could not support the power of a strong swimming stroke, and their flippers were blunt. Later, a more advanced pistosaurian group split off: the Plesiosauria. These had reinforced shoulder girdles, flatter pelves, and more pointed flippers. Other adaptations allowing them to colonise the open seas included stiff limb joints; an increase in the number of phalanges of the hand and foot; a tighter lateral connection of the finger and toe phalanx series, and a shortened tail. From the earliest Jurassic, the Hettangian stage, a rich radiation of plesiosaurs is known, implying that the group must already have diversified in the Late Triassic; of this diversification, however, only a few very basal forms have been discovered. The subsequent evolution of the plesiosaurs is very contentious. The various cladistic analyses have not resulted in a consensus about the relationships between the main plesiosaurian subgroups. Traditionally, plesiosaurs have been divided into the long necked Plesiosauroidea and the short necked Pliosauroidea. However, modern research suggests that some generally long necked groups might have had short necked members. To avoid confusion between the phylogeny, the evolutionary relationships, and the morphology, the way the animal is built, long necked forms are therefore called "plesiosauromorph" and short necked forms are called "pliosauromorph", without the "plesiosauromorph" species necessarily being more closely related to each other than to the "pliosauromorph" forms. The latest common ancestor of the Plesiosauria was probably a rather small short necked form. During the earliest Jurassic, the subgroup with the most species was the Rhomaleosauridae, a possibly very basal split off of species which were also short necked. Plesiosaurs in this period were at most five metres (sixteen feet) long. By the Toarcian, about 180 million years ago, other groups, among them the Plesiosauridae, became more numerous and some species developed longer necks, resulting in total body lengths of up to
In the middle of the Jurassic, very large Pliosauridae evolved. These were characterized by a large head and a short neck, such as Liopleurodon and Simolestes. These forms had skulls up to three metres (ten feet) long and reached a length of up to and a weight of ten tonnes. The pliosaurids had large, conical teeth and were the dominant marine carnivores of their time. During the same time, approximately 160 million years ago, the Cryptoclididae were present, shorter species with a long neck and a small head.

Отношения

В современной филогенезии клады – это определенные группы, содержащие все виды, принадлежащие к определенной ветви эволюционного дерева. Один из способов определения клады – считать, что она состоит из последнего общего предка двух таких видов и всех его потомков. Такой клад называется «узловым кладом». В 2008 году Патрик Друккенмиллер и Энтони Рассел таким образом определили Plesiosauria как группу, состоящую из последнего общего предка *Plesiosaurus dolichocheirus* и *Peloneustes philarchus* и всех их потомков. *Plesiosaurus* и *Peloneustes* представляли основные подгруппы Plesiosauroidea и Pliosauroidea и были выбраны по историческим причинам; любых других видов из этих групп было бы достаточно. Другой способ определения клады – считать, что она состоит из всех видов, более близко связанных с определенным видом, который желательно включить в клад, чем с другим видом, который, напротив, желательно исключить. Такой клад называется «стеблевым кладом». Такое определение имеет преимущество, поскольку позволяет легче включать все виды с определенной морфологией. В 2010 году Хиллари Кетчум и Роджер Бенсон определили Plesiosauria как таксон, основанный на стебле: «все таксоны, более тесно связанные с *Plesiosaurus dolichodeirus* и *Pliosaurus brachydeirus*, чем с *Augustasaurus hagdorni*». Кетчум и Бенсон (2010) также предложили новый клад Neoplesiosauria – таксон, основанный на узле, который был определен как «*Plesiosaurus dolichodeirus*, *Pliosaurus brachydeirus*, их последний общий предок и все его потомки». Клад Neoplesiosauria, вероятно, материально идентичен Plesiosauria sensu Druckenmiller & Russell, то есть обозначает точно те же виды, и термин был предложен в качестве замены этого понятия. Бенсон и др. (2012) обнаружили, что традиционные Pliosauroidea являются парафилетическими по отношению к Plesiosauroidea. Rhomaleosauridae оказались за пределами Neoplesiosauria, но все еще в пределах Plesiosauria. Ранний карнийский пистозавр *Bobosaurus* был на один шаг более продвинутым, чем *Augustasaurus*, по отношению к Plesiosauria, и поэтому, по определению, является самым базальным известным плезиозавром. Этот анализ был сосредоточен на базальных плезиозаврах, поэтому в него был включен только один производный плиозаврид и один криптоклид, в то время как эласмозавриды вообще не были включены. Более подробный анализ, опубликованный Бенсоном и Друккенмиллером в 2014 году, не позволил разрешить взаимоотношения между линиями в основании Plesiosauria. Следующая кладограмма основана на анализе Benson & Druckenmiller (2014). Однако недавно было высказано предположение, что его размер в настоящее время нельзя определить из-за плохой реконструкции, и длина в метров или меньше представляется более вероятной. MCZ 1285, образец, относящийся к *Kronosaurus queenslandicus*, из раннего мелового периода Австралии, был оценен в длину черепа в А. Серия шейных позвонков из формации глин Киммериджа указывает на плиозавра, вероятно *Pliosaurus*, который мог достигать длины.

In modern phylogeny, clades are defined groups that contain all species belonging to a certain branch of the evolutionary tree. One way to define a clade is to let it consist of the last common ancestor of two such species and all its descendants. Such a clade is called a "node clade". In 2008, Patrick Druckenmiller and Anthony Russell in this way defined Plesiosauria as the group consisting of the last common ancestor of Plesiosaurus dolichocheirus and Peloneustes philarchus and all its descendants. Plesiosaurus and Peloneustes represented the main subgroups of the Plesiosauroidea and the Pliosauroidea and were chosen for historical reasons; any other species from these groups would have sufficed. Another way to define a clade is to let it consist of all species more closely related to a certain species that one in any case wishes to include in the clade than to another species that one to the contrary desires to exclude. Such a clade is called a "stem clade". Such a definition has the advantage that it is easier to include all species with a certain morphology. Plesiosauria was in 2010 by Hillary Ketchum and Roger Benson defined as such a stem based taxon: "all taxa more closely related to Plesiosaurus dolichodeirus and Pliosaurus brachydeirus than to Augustasaurus hagdorni". Ketchum and Benson (2010) also coined a new clade Neoplesiosauria, a node based taxon that was defined by as "Plesiosaurus dolichodeirus, Pliosaurus brachydeirus, their most recent common ancestor and all of its descendants". The clade Neoplesiosauria very likely is materially identical to Plesiosauria sensu Druckenmiller & Russell, thus would designate exactly the same species, and the term was meant to be a replacement of this concept. Benson et al. (2012) found the traditional Pliosauroidea to be paraphyletic in relation to Plesiosauroidea. Rhomaleosauridae was found to be outside Neoplesiosauria, but still within Plesiosauria. The early Carnian pistosaur Bobosaurus was found to be one step more advanced than Augustasaurus in relation to the Plesiosauria and therefore it represented by definition the basalmost known plesiosaur. This analysis focused on basal plesiosaurs and therefore only one derived pliosaurid and one cryptoclidian were included, while elasmosaurids were not included at all. A more detailed analysis published by both Benson and Druckenmiller in 2014 was not able to resolve the relationships among the lineages at the base of Plesiosauria. The following cladogram follows an analysis by Benson & Druckenmiller (2014). and Liopleurodon), indicated a length of However, it was recently argued that its size cannot be currently determined due to their being poorly reconstructed and a length of metres or less is more likely. MCZ 1285, a specimen currently referable to Kronosaurus queenslandicus, from the Early Cretaceous of Australia, was estimated to have a skull length of A series of neck vertebrae from the Kimmeridge Clay Formation indicate a pliosaur, probably Pliosaurus, that may have been up to long.

Скелет

Типичный плезиозавр имел широкое, плоское тело и короткий хвост. Плезиозавры сохранили свои предковые две пары конечностей, которые эволюционировали в большие ласты. Плезиозавры были родственниками более ранних нотозаврид, тело которых было больше похоже на тело крокодила. Расположение ласт необычно для водных животных, поскольку, вероятно, все четыре конечности использовались для передвижения животного в воде движениями вверх и вниз. Хвост, скорее всего, служил лишь для помощи в управлении направлением. Это отличается от ихтиозавров и более поздних мозазавров, у которых хвост обеспечивал основную тягу. Для приведения в движение ласт плечевой пояс и таз претерпели значительные изменения, развившись в широкие костные пластины на нижней стороне тела, которые служили местом прикрепления для крупных мышечных групп, способных тянуть конечности вниз. В плечевом поясе коракоид стал самым крупным элементом, покрывающим большую часть грудной клетки. Лопатка была значительно меньше, формируя внешний передний край туловища. К середине она переходила в ключицу и, наконец, в небольшую межключичную кость. Как и у большинства четвероногих, плечевой сустав формировался лопаткой и коракоидом. В тазу костная пластина формировалась седалищной костью сзади и более крупной лобковой костью спереди. Подвздошная кость, которая у наземных позвоночных несет вес задней конечности, стала небольшим элементом в задней части, больше не прикрепленным ни к лобковой кости, ни к бедренной кости. Бедренный сустав формировался седалищной и лобковой костями. Грудная и тазовая пластины соединялись пластроном – костным панцирем, образованным парными брюшными ребрами, каждое из которых имело среднюю и наружную части. Такая конструкция обездвиживала весь туловищ. Большое количество суставов наводило ранних исследователей на мысль, что шея должна была быть очень гибкой; действительно, в исландском языке плезиозавров даже называют Svaneðlur, что означает «лебединые ящеры», предполагая возможность изгиба шеи, подобного лебединому. Однако современные исследования подтвердили более раннее предположение Уиллистона о том, что длинные пластинчатые отростки на вершине позвонков, остистые отростки, сильно ограничивали вертикальные движения шеи. Хотя горизонтальный изгиб был менее ограничен, в целом шея должна была быть довольно жесткой и, безусловно, не могла сгибаться в змеиные петли. Это особенно верно для короткошеих «плиозавроморфов», у которых было всего одиннадцать шейных позвонков. У ранних форм амфикоэльные или амфиплатные шейные позвонки имели двойные шейные ребра; у более поздних форм были одноглавые ребра. В остальной части позвоночного столба количество спинных позвонков варьировалось от девятнадцати до тридцати двух; крестцовых позвонков – от двух до шести, а хвостовых – от двадцати одного до тридцати двух. Эти позвонки все еще сохраняли первоначальные отростки, унаследованные от наземных предков Sauropterygia, и не были редуцированы до простых дисков, как это произошло с позвонками ихтиозавров. Хвостовые позвонки имели хвостовые кости (chevron bones). Спинные позвонки плезиозавров легко узнаваемы по двум крупным подцентральным отверстиям – парным сосудистым отверстиям на нижней стороне. Однако, ближе к задней части, на нёбе присутствует вторая пара отверстий; более поздняя гипотеза предполагает, что это настоящие хоаны, а передняя пара на самом деле представляет собой парные солевые железы. Расстояние между глазницами и ноздрями было ограничено из-за сильного уменьшения носовых костей, которые у многих видов отсутствовали вовсе. Премаксиллы непосредственно соприкасались с лобными костями; у эласмозаврид они даже доходили до теменных костей. Часто отсутствовали и слезные кости.

The typical plesiosaur had a broad, flat, body and a short tail. Plesiosaurs retained their ancestral two pairs of limbs, which had evolved into large flippers. Plesiosaurs were related to the earlier Nothosauridae, that had a more crocodile like body. The flipper arrangement is unusual for aquatic animals in that probably all four limbs were used to propel the animal through the water by up and down movements. The tail was most likely only used for helping in directional control. This contrasts to the ichthyosaurs and the later mosasaurs, in which the tail provided the main propulsion. To power the flippers, the shoulder girdle and the pelvis had been greatly modified, developing into broad bone plates at the underside of the body, which served as an attachment surface for large muscle groups, able to pull the limbs downwards. In the shoulder, the coracoid had become the largest element covering the major part of the breast. The scapula was much smaller, forming the outer front edge of the trunk. To the middle, it continued into a clavicle and finally a small interclavicular bone. As with most tetrapods, the shoulder joint was formed by the scapula and coracoid. In the pelvis, the bone plate was formed by the ischium at the rear and the larger pubic bone in front of it. The ilium, which in land vertebrates bears the weight of the hindlimb, had become a small element at the rear, no longer attached to either the pubic bone or the thighbone. The hip joint was formed by the ischium and the pubic bone. The pectoral and pelvic plates were connected by a plastron, a bone cage formed by the paired belly ribs that each had a middle and an outer section. This arrangement immobilised the entire trunk. The large number of joints suggested to early researchers that the neck must have been very flexible; indeed, a swan like curvature of the neck was assumed to be possible in Icelandic, plesiosaurs are even called Svaneðlur, "swan lizards". However, modern research has confirmed an earlier conjecture of Williston that the long plate like spines on top of the vertebrae, the processus spinosi, strongly limited vertical neck movement. Although horizontal curving was less restricted, in general, the neck must have been rather stiff and certainly was incapable of being bent into serpentine coils. This is even more true of the short necked "pliosauromophs", which had as few as eleven cervical vertebrae. With early forms, the amphicoelous or amphiplat neck vertebrae bore double headed neck ribs; later forms had single headed ribs. In the remainder of the vertebral column, the number of dorsal vertebrae varied between about nineteen and thirty two; of the sacral vertebrae, between two and six, and of the tail vertebrae, between about twenty one and thirty two. These vertebrae still possessed the original processes inherited from the land dwelling ancestors of the Sauropterygia and had not been reduced to fish like simple discs, as happened with the vertebrae of ichthyosaurs. The tail vertebrae possessed chevron bones. The dorsal vertebrae of plesiosaurs are easily recognisable by two large foramina subcentralia, paired vascular openings at the underside. However, more to the rear, a second pair of openings is present in the palate; a later hypothesis holds that these are the real choanae and the front pair in reality represented paired salt glands. The distance between the eye sockets and the nostrils was so limited because the nasal bones were strongly reduced, even absent in many species. The premaxillae directly touched the frontal bones; in the elasmosaurids, they even reached back to the parietal bones. Often, the lacrimal bones were also lacking.

Мягкие ткани

Мягкие ткани плезиозавров встречаются редко, но иногда, особенно в сланцевых отложениях, они сохранялись частично, например, позволяя увидеть очертания тела. Одним из первых таких открытий стал голотип Plesiosaurus conybeari (в настоящее время Attenborosaurus). Из подобных находок известно, что кожа была гладкой, без видимой чешуи, но с мелкими морщинами, что задний край ласт значительно выступал за кости конечностей, и что хвост нес вертикальный плавник, как сообщал Вильгельм Дамс в описании Plesiosaurus guilelmiimperatoris (в настоящее время Seeleyosaurus). Возможность наличия хвостового плавника была подтверждена недавними исследованиями формы хвостовых нейронных отростков у Pantosaurus, Cryptoclidus и Rhomaleosaurus zetlandicus. Исследование 2020 года утверждает, что хвостовой плавник имел горизонтальную конфигурацию.

Еда

Вероятный источник пищи плезиозавров варьировался в зависимости от того, принадлежали ли они к длинношеим «плезиозавроморфным» формам или к короткошеим «плиозавроморфным» видам. Чрезвычайно длинные шеи «плезиозавроморфов» вызвали споры об их функции с момента осознания их уникального строения. Конибер предложил три возможных объяснения. Шея могла служить для перехвата быстро движущейся рыбы в погоне. Альтернативно, плезиозавры могли отдыхать на морском дне, вытягивая голову для поиска добычи, что подтверждалось направлением глаз относительно вверх. Наконец, Конибер предположил, что плезиозавры плавали на поверхности, опуская шеи вниз для поиска пищи на меньшей глубине. Все эти интерпретации предполагали высокую гибкость шеи. Современное понимание того, что шея была, на самом деле, довольно жесткой, с ограниченной вертикальной подвижностью, потребовало новых объяснений. Одна из гипотез заключается в том, что длина шеи позволяла удивлять косяки рыб, голова прибывала раньше, чем их могли предупредить зрение или волна давления от тела. «Плезиозавроморфы» охотились визуально, что подтверждается большими глазами, и, возможно, использовали направленное обоняние. Головоногие моллюски с твердым и мягким телом, вероятно, входили в их рацион. Их челюсти, вероятно, были достаточно сильны, чтобы прокусить твердые раковины этой добычи. Найдены окаменелости с раковинами головоногих, сохранившимися в желудке. Костные рыбы (Osteichthyes), которые еще больше диверсифицировались в юрский период, также, вероятно, были добычей. Совершенно другая гипотеза утверждает, что «плезиозавроморфы» питались донными организмами. Жесткие шеи использовались для вспахивания морского дна и поедания бентоса. Это подтверждалось бы длинными бороздами в древних морских отложениях. Такой образ жизни в 2017 году был предложен для Morturneria. «Плезиозавроморфы» не были хорошо приспособлены для ловли крупной и быстрой добычи, поскольку их длинные шеи, хотя и казались обтекаемыми, создавали значительное сопротивление воды. Санкар Чаттерджи в 1989 году предположил, что некоторые Cryptocleididae были фильтраторами, питающимися планктоном. У Aristonectes, например, были сотни зубов, позволявших ему просеивать мелких ракообразных из воды. Короткошеие «плиозавроморфы» были высшими хищниками в своих пищевых сетях. Они были хищниками, охотящимися из засады, на добычу разных размеров, и оппортунистическими кормильцами; их зубы могли использоваться для протыкания мягкотелой добычи, особенно рыбы. Их головы и зубы были очень большими, приспособленными для захвата и разрывания крупных животных. Их морфология позволяла развивать высокую скорость плавания. Они также охотились визуально. Плезиозавры сами были добычей для других хищников, о чем свидетельствуют следы укусов акулы, обнаруженные на окаменелом плавнике плезиозавра, и окаменелые остатки содержимого желудка мозазавра, предположительно являющиеся останками плезиозавра. Также были найдены скелеты с гастролитами, камнями, в желудке, хотя не установлено, помогали ли они измельчать пищу, особенно головоногих, в мускульном желудке, регулировать плавучесть или и то, и другое. Однако общий вес гастролитов, найденных в различных образцах, кажется недостаточным для изменения плавучести этих крупных рептилий. Первые гастролиты плезиозавров, найденные вместе с Mauisaurus gardneri (nomen nudum), были описаны Гарри Говиером Сили в 1877 году. Количество этих камней у одного животного часто очень велико. В 1949 году окаменелость Alzadasaurus (образец SDSM 451, позже переименованный в Styxosaurus) содержала 253 таких камня. Размер отдельных камней часто значителен. В 1991 году был исследован образец эласмозаврида KUVP 129744, содержащий гастролит диаметром семнадцать сантиметров и весом 1300 граммов, а также камень немного меньшего размера весом 1490 граммов. Всего было обнаружено 47 гастролитов общей массой 13 килограммов. Размер камней указывает на то, что они были проглочены не случайно, а намеренно, животное, возможно, преодолевало большие расстояния в поисках подходящего типа породы. Типовой образец Scalamagnus (MNA V10046) связан с 289 гастролитами, что необычно по сравнению с большинством скелетов Polycotylidae, которые обычно не содержат гастролитов. Общая масса гастролитов составляла около 518 граммов.

The probable food source of plesiosaurs varied depending on whether they belonged to the long necked "plesiosauromorph" forms or the short necked "pliosauromorph" species. The extremely long necks of "plesiosauromorphs" have caused speculation as to their function from the very moment their special build became apparent. Conybeare had offered three possible explanations. The neck could have served to intercept fast moving fish in a pursuit. Alternatively, plesiosaurs could have rested on the sea bottom, while the head was sent out to search for prey, which seemed to be confirmed by the fact the eyes were directed relatively upwards. Finally, Conybeare suggested the possibility that plesiosaurs swam on the surface, letting their necks plunge downwards to seek food at lower levels. All these interpretations assumed that the neck was very flexible. The modern insight that the neck was, in fact, rather rigid, with limited vertical movement, has necessitated new explanations. One hypothesis is that the length of the neck made it possible to surprise schools of fish, the head arriving before the sight or pressure wave of the trunk could alert them. "Plesiosauromorphs" hunted visually, as shown by their large eyes, and perhaps employed a directional sense of olfaction. Hard and soft bodied cephalopods probably formed part of their diet. Their jaws were probably strong enough to bite through the hard shells of this prey type. Fossil specimens have been found with cephalopod shells still in their stomach. The bony fish (Osteichthyes), which further diversified during the Jurassic, were likely prey as well. A very different hypothesis claims that "plesiosauromorphs" were bottom feeders. The stiff necks would have been used to plough the sea bottom, eating the benthos. This would have been proven by long furrows present in ancients seabeds. Such a lifestyle has in 2017 been suggested for Morturneria. "Plesiosauromorphs" were not well adapted to catching large fast moving prey, as their long necks, though seemingly streamlined, caused enormous skin friction. Sankar Chatterjee suggested in 1989 that some Cryptocleididae were suspension feeders, filtering plankton. Aristonectes e. g. had hundreds of teeth, allowing it to sieve small Crustacea from the water. The short necked "pliosauromorphs" were top carnivores, or apex predators, in their respective foodwebs. They were pursuit predators or ambush predators of various sized prey and opportunistic feeders; their teeth could be used to pierce soft bodied prey, especially fish. Their heads and teeth were very large, suited to grab and rip apart large animals. Their morphology allowed for a high swimming speed. They too hunted visually. Plesiosaurs were themselves prey for other carnivores, as shown by bite marks left by a shark that have been discovered on a fossilized plesiosaur fin and the fossilized remains of a mosasaur's stomach contents that are thought to be the remains of a plesiosaur. Skeletons have also been discovered with gastroliths, stones, in their stomachs, though whether to help break down food, especially cephalopods, in a muscular gizzard, or to vary buoyancy, or both, has not been established. However, the total weight of the gastroliths found in various specimens appears to be insufficient to modify the buoyancy of these large reptiles. The first plesiosaur gastroliths, found with Mauisaurus gardneri (a nomen nudum), were reported by Harry Govier Seeley in 1877. The number of these stones per individual is often very large. In 1949, a fossil of Alzadasaurus (specimen SDSM 451, later renamed to Styxosaurus) showed 253 of them. The size of individual stones is often considerable. In 1991 an elasmosaurid specimen, KUVP 129744, was investigated, containing a gastrolith with a diameter of seventeen centimetres and a weight of 1300 grams; and a somewhat shorter stone of 1490 grams. In total, forty seven gastroliths were present, with a combined weight of 13 kilograms. The size of the stones has been seen as an indication that they were not swallowed by accident, but deliberately, the animal perhaps covering large distances in search of a suitable rock type. The type specimen of Scalamagnus (MNA V10046) is associated with 289 gastroliths, which is unusual in comparison to most polycotylid skeletons that generally lack gastroliths. Ranging from less than 0.1 grams to 18.5 grams, the total mass of the gastroliths was about 518 grams. About three quarters of the stones weighed less than 2 grams, with the mean mass and median mass of the stones respectively estimated at 1.9 grams and 0.8 grams. The gastroliths had high mean value and variability in sphericity, suggesting that this individual was obtaining its stones from rivers located along the western side of the Western Interior Seaway.

Движение плавников

Отличительная форма тела с четырьмя плавниками вызвала значительные спекуляции относительно того, какой тип гребка использовали плезиозавры. Единственная современная группа с четырьмя плавниками – морские черепахи, использующие только переднюю пару для движения. Конибер и Бакланд уже сравнили плавники с крыльями птиц. Однако такое сравнение было не очень информативным, поскольку механика полета птиц в этот период была плохо изучена. К середине девятнадцатого века обычно предполагалось, что плезиозавры использовали гребные движения. Плавники перемещались бы вперед в горизонтальном положении, чтобы минимизировать трение, а затем аксиально вращались в вертикальное положение, чтобы быть притянутыми к задней части, создавая максимально возможную реактивную силу. Однако такой метод был бы крайне неэффективным: восстановительный гребок в этом случае не создает тяги, а задний гребок генерирует огромную турбулентность. В начале двадцатого века вновь открытые принципы полета птиц навели нескольких исследователей на мысль, что плезиозавры, подобно черепахам и пингвинам, совершали «машущие» движения при плавании. Это, например, предложили Эберхард Фраас в 1905 году и Отенио Абель в 1908 году. При машущем движении движение плавников более вертикальное, их кончик описывает овал или «восьмерку». В идеале плавник сначала перемещается косо вперед и вниз, а затем, после небольшого втягивания и поворота, пересекает этот путь снизу, чтобы быть притянутым вперед и вверх. Во время обоих гребков, вниз и вверх, согласно принципу Бернулли, создается тяга вперед и вверх за счет выпуклой верхней поверхности плавника, передний край которого слегка наклонен относительно потока воды, при этом турбулентность минимальна. Однако, несмотря на очевидные преимущества такого способа плавания, в 1924 году первое систематическое исследование мускулатуры плезиозавров, проведенное Дэвидом Мередитом Сирсом Уотсоном, пришло к выводу, что они все же выполняли гребные движения. В середине двадцатого века «гребная модель» Уотсона оставалась доминирующей гипотезой относительно способа плавания плезиозавров. В 1957 году Ламберт Беверли Холстед, в то время использовавший фамилию Тарло, предложил вариант: задние конечности гребли бы в горизонтальной плоскости, а передние – совершали бы машущие движения, перемещаясь вниз и назад. В 1975 году традиционную модель оспорила Джейн Энн Робинсон, возродив гипотезу о «машущем» движении. Она утверждала, что основные группы мышц оптимально расположены для вертикального движения плавников, а не для горизонтального тяжения конечностей, и что форма плечевых и тазобедренных суставов препятствовала бы вертикальному вращению, необходимому для гребли. В последующей статье Робинсон предположила, что кинетическая энергия, генерируемая силами, действующими на туловище во время гребков, накапливалась бы и высвобождалась в виде упругой энергии в реберной клетке, обеспечивая особенно эффективную и динамичную систему движения. В модели Робинсон и нисходящий, и восходящий гребки были бы мощными. В 1982 году ее подвергли критике Самуэль Тарситано, Эберхард Фрей и Юрген Рисс, которые утверждали, что, хотя мышцы на нижней стороне плечевых и тазовых пластин были явно достаточно сильными, чтобы тянуть конечности вниз, сопоставимые группы мышц на верхней стороне этих пластин для поднятия конечностей просто отсутствовали, и, если бы они присутствовали, не могли бы быть эффективно использованы, поскольку их выпуклость могла бы повредить внутренние органы. Они предложили более ограниченную модель «машущего» движения, в которой мощный нисходящий гребок сочетался бы с в значительной степени пассивным восстановительным движением, плавник возвращался бы в исходное положение за счет инерции движущегося вперед и временно погружающегося тела. Эта модифицированная модель «машущего» движения стала популярной интерпретацией. Меньше внимания было уделено альтернативной гипотезе Стивена Годфри в 1984 году, в которой предполагалось, что как передние, так и задние конечности выполняли глубокое гребковое движение назад в сочетании с активным восстановительным гребком вперед, напоминающим движение передних конечностей морских львов. В 2010 году Фрэнк Сандерс и Кеннет Карпентер опубликовали исследование, в котором пришли к выводу, что модель Робинсон была верной. Фрей и Рисс ошибались в своем утверждении, что на верхней стороне плечевых и тазовых пластин не было прикрепленных мышц. Хотя эти мышечные группы, вероятно, не были очень мощными, это могло быть легко компенсировано большими мышцами спины, особенно широчайшей мышцей спины, которая была бы хорошо развита, учитывая высокие ости на позвоночнике. Кроме того, плоское строение плечевых и тазобедренных суставов убедительно указывало на то, что основным движением было вертикальное, а не горизонтальное.

The distinctive four flippered body shape has caused considerable speculation about what kind of stroke plesiosaurs used. The only modern group with four flippers are the sea turtles, which only use the front pair for propulsion. Conybeare and Buckland had already compared the flippers with bird wings. However, such a comparison was not very informative, as the mechanics of bird flight in this period were poorly understood. By the middle of the nineteenth century, it was typically assumed that plesiosaurs employed a rowing movement. The flippers would have been moved forward in a horizontal position, to minimise friction, and then axially rotated to a vertical position in order to be pulled to the rear, causing the largest possible reactive force. In fact, such a method would be very inefficient: the recovery stroke in this case generates no thrust and the rear stroke generates an enormous turbulence. In the early twentieth century, the newly discovered principles of bird flight suggested to several researchers that plesiosaurs, like turtles and penguins, made a flying movement while swimming. This was e. g. proposed by Eberhard Fraas in 1905, and in 1908 by Othenio Abel. When flying, the flipper movement is more vertical, its point describing an oval or "8". Ideally, the flipper is first moved obliquely to the front and downwards and then, after a slight retraction and rotation, crosses this path from below to be pulled to the front and upwards. During both strokes, down and up, according to Bernoulli's principle, forward and upward thrust is generated by the convexly curved upper profile of the flipper, the front edge slightly inclined relative to the water flow, while turbulence is minimal. However, despite the evident advantages of such a swimming method, in 1924 the first systematic study on the musculature of plesiosaurs by David Meredith Seares Watson concluded they nevertheless performed a rowing movement. During the middle of the twentieth century, Watson's "rowing model" remained the dominant hypothesis regarding the plesiosaur swimming stroke. In 1957, Lambert Beverly Halstead, at the time using the family name Tarlo, proposed a variant: the hindlimbs would have rowed in the horizontal plane but the forelimbs would have paddled, moved to below and to the rear. In 1975, the traditional model was challenged by Jane Ann Robinson, who revived the "flying" hypothesis. She argued that the main muscle groups were optimally placed for a vertical flipper movement, not for pulling the limbs horizontally, and that the form of the shoulder and hip joints would have precluded the vertical rotation needed for rowing. In a subsequent article, Robinson proposed that the kinetic energy generated by the forces exerted on the trunk by the strokes, would have been stored and released as elastic energy in the ribcage, allowing for an especially efficient and dynamic propulsion system. In Robinson's model, both the downstroke and the upstroke would have been powerful. In 1982, she was criticised by Samuel Tarsitano, Eberhard Frey and Jürgen Riess, who claimed that, while the muscles at the underside of the shoulder and pelvic plates were clearly powerful enough to pull the limbs downwards, comparable muscle groups on the top of these plates to elevate the limbs were simply lacking, and, had they been present, could not have been forcefully employed, their bulging carrying the danger of hurting the internal organs. They proposed a more limited flying model in which a powerful downstroke was combined with a largely unpowered recovery, the flipper returning to its original position by the momentum of the forward moving and temporarily sinking body. This modified flying model became a popular interpretation. Less attention was given to an alternative hypothesis by Stephen Godfrey in 1984, which proposed that both the forelimbs and hindlimbs performed a deep paddling motion to the rear combined with a powered recovery stroke to the front, resembling the movement made by the forelimbs of sea lions. In 2010, Frank Sanders and Kenneth Carpenter published a study concluding that Robinson's model had been correct. Frey & Riess would have been mistaken in their assertion that the shoulder and pelvic plates had no muscles attached to their upper sides. While these muscle groups were probably not very powerful, this could easily have been compensated by the large muscles on the back, especially the latissimus dorsi, which would have been well developed in view of the high spines on the backbone. Furthermore, the flat build of the shoulder and hip joints strongly indicated that the main movement was vertical, not horizontal.

Походка

Как и у всех четвероногих с конечностями, у плезиозавров должна была быть определенная походка – скоординированный паттерн движения, в данном случае, плавников. Из всех возможных вариантов, на практике основное внимание уделялось вопросу о том, двигались ли передняя и задняя пары плавников одновременно, задействуя все четыре плавника в один момент, или попеременно, используя каждую пару по очереди. Фрей и Рисс в 1991 году предложили попеременную модель, которая имела бы преимущество в виде более непрерывного движения. В 2000 году Теогартен Лингем-Солиар обошел этот вопрос, заключив, что, подобно морским черепахам, плезиозавры использовали только переднюю пару для гребка. Задняя пара, по его мнению, служила лишь для руления. Лингем-Солиар пришел к такому выводу, основываясь на строении тазобедренного сустава, который допускал лишь ограниченное вертикальное движение. Более того, разделение функций движения и руления облегчило бы общую координацию тела и предотвратило бы чрезмерный крен. Он отверг гипотезу Робинсона о накоплении упругой энергии в ребрах, посчитав ребра слишком жесткими для этого. Интерпретация Фрея и Рисса стала доминирующей, но в 2004 году была оспорена Сандерсом, который экспериментально показал, что попеременное движение могло вызвать сильный крен, в то время как одновременное движение вызвало бы лишь небольшой крен, который можно было бы легко контролировать задними плавниками. Среди других осевых движений, рыскание можно было контролировать попеременным использованием плавников правой или левой стороны, а рывками – длинной шеей или вертикальным хвостовым плавником. Сандерс не считал, что задняя пара не использовалась для движения, заключив, что ограничения, налагаемые тазобедренным суставом, весьма относительны. В 2010 году Сандерс и Карпентер пришли к выводу, что при попеременной походке турбулентность, создаваемая передней парой, мешала бы эффективной работе задней пары. Кроме того, длительная фаза скольжения после одновременного гребка была бы очень энергоэффективной. В 2017 году исследование Люка Маскутта с использованием роботизированной модели показало, что задние плавники активно участвовали в движении, обеспечивая увеличение тяговой силы на 60% и повышение эффективности на 40%. Не существовало единой оптимальной фазы для всех условий, и походка, вероятно, менялась в зависимости от ситуации.

Like all tetrapods with limbs, plesiosaurs must have had a certain gait, a coordinated movement pattern of the, in this case, flippers. Of all the possibilities, in practice attention has been largely directed to the question of whether the front pair and hind pair moved simultaneously, so that all four flippers were engaged at the same moment, or in an alternate pattern, each pair being employed in turn. Frey & Riess in 1991 proposed an alternate model, which would have had the advantage of a more continuous propulsion. In 2000, Theagarten Lingham Soliar evaded the question by concluding that, like sea turtles, plesiosaurs only used the front pair for a powered stroke. The hind pair would have been merely used for steering. Lingham Soliar deduced this from the form of the hip joint, which would have allowed for only a limited vertical movement. Furthermore, a separation of the propulsion and steering function would have facilitated the general coordination of the body and prevented a too extreme pitch. He rejected Robinson's hypothesis that elastic energy was stored in the ribcage, considering the ribs too stiff for this. The interpretation by Frey & Riess became the dominant one, but was challenged in 2004 by Sanders, who showed experimentally that, whereas an alternate movement might have caused excessive pitching, a simultaneous movement would have caused only a slight pitch, which could have been easily controlled by the hind flippers. Of the other axial movements, rolling could have been controlled by alternately engaging the flippers of the right or left side, and yaw by the long neck or a vertical tail fin. Sanders did not believe that the hind pair was not used for propulsion, concluding that the limitations imposed by the hip joint were very relative. In 2010, Sanders & Carpenter concluded that, with an alternating gait, the turbulence caused by the front pair would have hindered an effective action of the hind pair. Besides, a long gliding phase after a simultaneous engagement would have been very energy efficient. In 2017, a study by Luke Muscutt, using a robot model, concluded that the rear flippers were actively employed, allowing for a 60% increase of the propulsive force and a 40% increase of efficiency. There would not have been a single optimal phase for all conditions, the gait likely having been changed as the situation demanded.

Скорость

В общем, трудно определить максимальную скорость вымерших морских существ. Для плезиозавров это усложняется отсутствием единого мнения относительно механики движений их плавников и походки. Точных расчетов числа Рейнольдса для них не существует. Отпечатки окаменелостей свидетельствуют о том, что кожа была относительно гладкой, а не покрытой чешуей, что могло снизить сопротивление формы. Даже при предположении низкой гидродинамической эффективности в 0,65, модель Массара указывала на то, что плезиозавры, будучи теплокровными, могли крейсировать со скоростью четыре метра в секунду, или около четырнадцати километров в час, что значительно превышает известные скорости современных дельфинов и китов. Однако в 2002 году Рёсуке Мотани показал, что формулы, использованные Массаре, были некорректны. Повторный расчет с использованием исправленных формул дал скорость в полметра в секунду (1,8 км/ч) для холоднокровного плезиозавра и полтора метра в секунду (5,4 км/ч) для эндотермического плезиозавра. Даже самая высокая оценка примерно на треть ниже скорости современных китообразных. Массаре также попыталась сравнить скорость плезиозавров со скоростью двух других основных групп морских рептилий – ихтиозавров и мозазавров. Она заключила, что плезиозавры были примерно на двадцать процентов медленнее продвинутых ихтиозавров, которые использовали очень эффективное движение типом тунца, совершая колебания только хвостом, но на пять процентов быстрее мозазаврид, которые, как предполагается, плавали с неэффективным, угреподобным движением тела.

Дайвинг

Мало данных, позволяющих точно установить глубину погружений плезиозавров. Тот факт, что они ныряли на значительную глубину, подтверждается следами декомпрессионной болезни. У многих окаменелостей головки плечевых и бедренных костей наблюдается некроз костной ткани, вызванный слишком быстрым подъемом после глубокого погружения. Однако это не позволяет установить конкретную глубину, поскольку повреждения могли быть вызваны несколькими очень глубокими погружениями или, альтернативно, большим количеством относительно неглубоких спусков. Позвонки не демонстрируют подобных повреждений: вероятно, они были защищены обильным кровоснабжением, обеспечиваемым артериями, входящими в кость через два подцентральных отверстия – крупные проходы в нижней части позвонков. Спуск мог облегчаться отрицательной силой Архимеда, то есть плотностью тела, превышающей плотность воды. Разумеется, это могло затруднять повторный подъем. У молодых плезиозавров наблюдается пахиостоз – экстремальная плотность костной ткани, которая могла увеличивать относительный вес. У взрослых особей кость более губчатая. Гастролиты предполагаются как способ увеличения веса или даже достижения нейтральной плавучести путем их проглатывания и последующего извержения по мере необходимости. Они также могли использоваться для повышения устойчивости. Относительно крупные глаза криптоклеидид рассматриваются как адаптация к глубоководным погружениям.

Задней роли

Исследование 2020 года предположило, что сауроптеригии использовали вертикальные движения хвостом, подобно китообразным. У плезиозавров туловище было жестким, поэтому это движение было более ограниченным и осуществлялось в сочетании с ластами. Последующая публикация 2013 года показала, что у нотозаврид отсутствовал этот тип костной ткани, но он был обнаружен у базальных пистозаврий, что является признаком более высокого уровня метаболизма. Следовательно, более логично предположить, что более продвинутые пистозавры, плезиозавры, также обладали ускоренным метаболизмом. В статье, опубликованной в 2018 году, утверждалось, что у плезиозавров уровень метаболизма в состоянии покоя (RMR) находился в диапазоне, характерном для птиц, согласно результатам количественного остеогистологического моделирования. Однако эти результаты вызывают сомнения в свете общих принципов физиологии позвоночных (см. закон Клейбера); данные изотопных исследований эмали зубов плезиозавров действительно указывают на эндотермию при более низких значениях RMR, с предполагаемой температурой тела около.

Размножение

Поскольку рептилии в целом яйцекладущие, до конца двадцатого века считалось возможным, что более мелкие плезиозавры могли выползать на берег, чтобы откладывать яйца, подобно современным черепахам. Их мощные конечности и плоский живот казались бы приспособленными для этого. Этот метод, например, отстаивал Халстед. Однако, поскольку эти конечности утратили функциональные локтевые и коленные суставы, а плоский живот создавал бы значительное трение, уже в девятнадцатом веке была высказана гипотеза о живорождении у плезиозавров. Кроме того, было трудно представить, как самые крупные виды, сопоставимые по размеру с китами, могли бы выжить после выброса на берег. Находки окаменелостей эмбрионов ихтиозавров показали, что по крайней мере одна группа морских рептилий рождала живых детенышей. Первым, заявившим об обнаружении подобных эмбрионов у плезиозавров, был Гарри Говир Сили, который в 1887 году сообщил о приобретении конкреции с четырьмя-восьмью крошечными скелетами. В 1896 году он более подробно описал это открытие. Если бы эти эмбрионы были подлинными, они были бы очень маленькими, как у ихтиозавров. Однако в 1982 году Ричард Энтони Тулборн показал, что Сили был обманут «подделанным» окаменелостью гнезда раков. Подлинный образец плезиозавра, найденный в 1987 году, окончательно доказал живорождение у плезиозавров: эта окаменелость беременной Polycotylus latippinus демонстрирует, что эти животные рождали одного крупного детеныша и, вероятно, проявляли родительскую заботу о потомстве, подобно современным китам. Длина детеныша составляла 1,5 метра (пять футов), что относительно велико по сравнению с длиной матери в пять метров (шестнадцать футов), что указывает на K-стратегию размножения. О темпах роста или возможной половой диморфизм известно мало.

Социальное поведение и интеллект

Из родительской заботы, о которой свидетельствует большой размер детенышей, можно заключить, что социальное поведение в целом было довольно сложным.

Палеопатология

Некоторые окаменелости плезиозавров демонстрируют патологии, вызванные болезнями или старостью. В 2012 году была описана мандибула плиозавра с челюстным суставом, явно пораженным артритом – типичным признаком сенильности.

Распространение

Окаменелости плезиозавров были найдены на всех континентах, включая Антарктиду.

Стратиграфическое распределение

Ниже приведен список геологических формаций, в которых были найдены окаменелости плезиозавров. Название Возраст Местоположение ПримечанияФормация Агарфьеллет Титонский Colymbosaurus svalbardensis, Djupedalia, Pliosaurus funkei, SpitrasaurusФормация Акрабу Турский Manemergus, Thililua, LibonectesФормация Аль-Хиса Фосфорит Кампанский – Маастрихтский Plesiosaurus mauritanicusФормация Аллен Кампанский – МаастрихтскийАль-Саввана аль-Шаркия, Фосфоритный рудникСантонский – Кампанский – Маастрихтский PlesiosaurusФормация Эмптилл Глина Оксфордский Liopleurodon pachydeirusФормация Бирпо Кампанский Albertonectes, Dolichorhynchops herschelensis, TerminonatatorФормация Голубой Лиас Ретский – Геттангский Anningasaura, Avalonnectes, Eoplesiosaurus, Eurycleidus, "Plesiosaurus" cliduchus, Plesiosaurus dolichodeirus, "Plesiosaurus" macrocephalus, "Rhomaleosaurus" megacephalus, Stratesaurus, ThalassiodraconФормация Бриттон Кониакийский LibonectesФормация Бюкеберг Берриаский Brancasaurus, GronausaurusФормация Булдог Шейл Аптиан – Альбиан Opallionectes, UmoonasaurusCalcaire à BélemnitesПлиенсбахский CryonectesФормация Карлайл Турский MegacephalosaurusФормация Чармутская Глина Синемюрский Archaeonectrus, AttenborosaurusФормация ЧичалиФормация Клируотер Альбиан Nichollssaura, WapuskanectesФормация Конвей Кампанский – Маастрихтский Mauisaurus, AlexandronectesФормация Коралловый Риф Оксфордский "Pliosaurus" grossouvreiФормация Экстер Ретский Rhaeticosaurus mertensi, возможно, базальный плиозаврФормация Фаврет Анизийский AugustasaurusИзвестняк Фенспост Турский TrinacromerumФормация ФрэнсисканФормация Гранерос Слой Ценоманский ThalassomedonФормация Гринхорн Слой Турский Brachauchenius, PahasapasaurusФормация Гуаньлин АнизийскийФормация Хикклс Коув Калловский BorealonectesФормация Хорсшу Кэньон Маастрихтский LeurospondylusФормация Ягуа Оксфордский Gallardosaurus, VinialesaurusФормация Ягуэль Маастрихтский Tuarangisaurus cabazaiФормация Катики Маастрихтский KaiwhekeaФормация Киммеридж Глина Киммеридский Bathyspondylus, Colymbosaurus, Kimmerosaurus, "Plesiosaurus" manselli, Pliosaurus brachydeirus, Pliosaurus brachyspondylus, Pliosaurus carpenteri, Pliosaurus kevani, Pliosaurus macromerus, Pliosaurus portentificus, Pliosaurus westburyensisФормация Кингсторп Тоарский Rhomaleosaurus thorntoniФормация Киова Слой Альбиан ApatomerusФормация Ла Колония Кампанский SulcusuchusФормация Озеро ВакоФормация Лос Моллес Байокий MaresaurusФормация Маре АптианФормация Лестершир Поздний Синемюрский EretmosaurusФормация Люкинг Глина Ранний Плиенсбахский WestphaliasaurusMarnes feuilletésТоарский OccitanosaurusФормация Мурвилл Слой Сантонский – КампанскийФормация Морено Альбиан Fresnosaurus, Hydrotherosaurus, MorenosaurusMuschelkalk Анизийский PistosaurusФормация Накнек Киммеридский MegalneusaurusФормация Ниобрара Сантонский Brimosaurus, Dolichorhynchops osborni, ElasmosaurusФормация Оксфорд Глина Калловский Cryptoclidus, Liopleurodon, Marmornectes, Muraenosaurus, Pachycostasaurus, Peloneustes, "Pliosaurus" andrewsi, Picrocleidus, Simolestes, TricleidusБассейн Оулад Абдун Поздний Маастрихтский ZarafasauraФормация Паха Аптиан Callawayasaurus, Kronosaurus boyacensisФормация Пасо дель Сапо Маастрихтский AristonectesФормация Пьер Слой Кампанский Martinectes, HydralmosaurusPosidonia ShaleТоарский Hauffiosaurus zanoni, Hydrorion, Meyerasaurus, Plesiopterys, SeeleyosaurusФормация Рио дель Лаго Ранний Карнийский BobosaurusФормация Сан-Жау Тоарский LusonectesФормация Смоки Хилл Слой Кампанский Dolichorhynchops osborniФормация Санданс Оксфордский Megalneusaurus, Pantosaurus, TatenectesФормация Сандэйз Ривер Валанжийский Leptocleidus capensisФормация Тахора Кампанский Tuarangisaurus keyesiФормация Тамаяма Сантонский FutabasaurusФормация Термополис Слой Альбиан EdgarosaurusФормация Тулебук Альбиан Eromangasaurus, Kronosaurus queenslandicusФормация Тропик Слой Турский Brachauchenius sp. (неопределенный, ранее относился к B. lucasi), Scalamagnus, Eopolycotylus, Palmulasaurus, Trinacromerum sp.Формация Вектис Аптиан VectocleidusФормация Уодхерст Глина Валанжийский HastanectesФормация Уоллумбилла Аптиан – Альбиан Styxosaurus glendowerensisФормация Велд Клей Барремский Leptocleidus superstesФормация Уитби Глина Тоарский Hauffiosaurus longirostris, Hauffiosaurus tomistomimus, Macroplata, Microcleidus homalospondylus, Microcleidus macropterus, Rhomaleosaurus cramptoni, Rhomaleosaurus propinquus, Rhomaleosaurus zetlandicus, SthenarosaurusФормация Вильчека Норийский AlexeyisaurusФормация Синьтянгоу Среднеюрский YuzhoupliosaurusФормация ЧжэньчжучхонФормация Цзылицзин Тоарский Bishanopliosaurus, Sinopliosaurus

The following is a list of geologic formations that have produced plesiosaur fossils. Name Age Location NotesAgardhfjellet FormationTithonian Colymbosaurus svalbardensis, Djupedalia, Pliosaurus funkei, SpitrasaurusAkrabou FormationTuronian Manemergus, Thililua, LibonectesAl'Hisa Phosphorite Formation Campanian Maastrichtian Plesiosaurus mauritanicusAllen Formation Campanian MaastrichtianAl Sawwanah al Sharqiyah, Phosphate mineSantonian Campanian Maastrichtian PlesiosaurusAmpthill Clay FormationOxfordian Liopleurodon pachydeirusBearpaw FormationCampanian Albertonectes, Dolichorhynchops herschelensis, TerminonatatorBlue Lias FormationRhaetian Hettangian Anningasaura, Avalonnectes, Eoplesiosaurus, Eurycleidus, "Plesiosaurus" cliduchus, Plesiosaurus dolichodeirus, "Plesiosaurus" macrocephalus, "Rhomaleosaurus" megacephalus, Stratesaurus, ThalassiodraconBritton FormationConiacian LibonectesBückeberg FormationBerriasian Brancasaurus, GronausaurusBulldog Shale FormationAptian Albian Opallionectes, UmoonasaurusCalcaire à BélemnitesPliensbachian CryonectesCarlile FormationTuronian MegacephalosaurusCharmouth Mudstone FormationSinemurian Archaeonectrus, AttenborosaurusChichali FormationClearwater Formation Albian Nichollssaura, WapuskanectesConway Formation Campanian Maastrichtian Mauisaurus, AlexandronectesCoral Rag Formation Oxfordian "Pliosaurus" grossouvrei Exter Formation Rhaetian Rhaeticosaurus mertensi, perhaps a basal PliosaurFavret Formation AnisianAugustasaurusFencepost limestoneTuronian TrinacromerumFranciscan FormationGraneros ShaleCenomanian ThalassomedonGreenhorn LimestoneTuronian Brachauchenius, PahasapasaurusGuanling FormationAnisianHiccles Cove FormationCallovian BorealonectesHorseshoe Canyon Formation Maastrichtian LeurospondylusJagua Formation Oxfordian Gallardosaurus, VinialesaurusJagüel Formation Maastrichtian Tuarangisaurus cabazaiKatiki Formation Maastrichtian KaiwhekeaKimmeridge ClayKimmeridgian Bathyspondylus, Colymbosaurus, Kimmerosaurus, "Plesiosaurus" manselli, Pliosaurus brachydeirus, Pliosaurus brachyspondylus, Pliosaurus carpenteri, Pliosaurus kevani, Pliosaurus macromerus, Pliosaurus portentificus, Pliosaurus westburyensisKingsthorp Toarcian Rhomaleosaurus thorntoniKiowa ShaleAlbian ApatomerusLa Colonia Formation Campanian SulcusuchusLake Waco FormationLos Molles FormationBajocian MaresaurusMaree Formation AptianLeicestershirelate Sinemurian EretmosaurusLücking clay pitearly Pliensbachian WestphaliasaurusMarnes feuilletésToarcian OccitanosaurusMooreville Chalk Formation Santonian CampanianMoreno Formation Albian Fresnosaurus, Hydrotherosaurus, MorenosaurusMuschelkalk Anisian PistosaurusNaknek Formation Kimmeridgian MegalneusaurusNiobrara FormationSantonian Brimosaurus, Dolichorhynchops osborni, Elasmosaurus,Oxford Clay Callovian Cryptoclidus, Liopleurodon, Marmornectes, Muraenosaurus, Pachycostasaurus, Peloneustes, "Pliosaurus" andrewsi, Picrocleidus, Simolestes, TricleidusOulad Abdoun Basin late Maastrichtian ZarafasauraPaja Formation Aptian Callawayasaurus, Kronosaurus boyacensisPaso del Sapo Formation Maastrichtian AristonectesPierre Shale Campanian Martinectes, HydralmosaurusPosidonia ShaleToarcian Hauffiosaurus zanoni, Hydrorion, Meyerasaurus, Plesiopterys, SeeleyosaurusRio del Lago Formationearly Carnian BobosaurusSão Gião FormationToarcian LusonectesSmoky Hill Chalk Campanian Dolichorhynchops osborniSundance FormationOxfordian Megalneusaurus, Pantosaurus, TatenectesSundays River FormationValanginian Leptocleidus capensisTahora Formation Campanian Tuarangisaurus keyesiTamayama Formation Santonian FutabasaurusThermopolis ShaleAlbianEdgarosaurusToolebuc Formation Albian Eromangasaurus, Kronosaurus queenslandicusTropic Shale FormationTuronian Brachauchenius sp. (unnamed, previously referred to B. lucasi), Scalamagnus, Eopolycotylus, Palmulasaurus, Trinacromerum sp. Vectis Formation Aptian VectocleidusWadhurst Clay FormationValanginian HastanectesWallumbilla Formation Aptian Albian Styxosaurus glendowerensisWeald Clay Barremian Leptocleidus superstesWhitby Mudstone Formation Toarcian Hauffiosaurus longirostris, Hauffiosaurus tomistomimus, Macroplata, Microcleidus homalospondylus, Microcleidus macropterus, Rhomaleosaurus cramptoni, Rhomaleosaurus propinquus, Rhomaleosaurus zetlandicus, SthenarosaurusWilczek FormationNorian AlexeyisaurusXintiangou FormationMiddle Jurassic YuzhoupliosaurusZhenzhuchong FormationZiliujing Formation Toarcian Bishanopliosaurus, Sinopliosaurus

В современной культуре

Вера в то, что плезиозавры — это динозавры, является распространенным заблуждением, и плезиозавры часто ошибочно изображаются как динозавры в популярной культуре. Было предположено, что легенды о морских змеях и современные наблюдения предполагаемых монстров в озерах или море могут быть объяснены выживанием плезиозавров до наших дней. Это криптозоологическое предположение было отвергнуто большинством научного сообщества, которое считает его основанным на фантазии и псевдонауке. Предполагаемые туши плезиозавров оказались частично разложившимися останками гигантских песчаных акул. Хотя монстра Лох-Несса часто описывают как похожего на плезиозавра, его также нередко описывают совершенно иначе. Существует ряд причин, по которым маловероятно, что он является плезиозавром. К ним относятся предположение, что вода в озере слишком холодная для предполагаемого холоднокровного рептилия, чтобы легко выжить, тот факт, что строение шеи плезиозавра позволяет с уверенностью утверждать, что он не мог поднимать голову из воды, как лебедь, подобно монстру Лох-Несса, предположение, что дышащих воздухом животных было бы легко заметить при появлении на поверхности, тот факт, что озеро слишком мало и содержит недостаточно пищи для поддержания размножающейся популяции крупных животных, и, наконец, тот факт, что озеро образовалось всего 10 000 лет назад, в конце последнего ледникового периода, а последние ископаемые остатки плезиозавров датируются более чем 66 миллионами лет назад. Частыми объяснениями наблюдений являются волны, плавающие неодушевленные предметы, оптические иллюзии, плавающие известные животные и розыгрыши. Тем не менее, в общественном сознании плезиозавры стали ассоциироваться с монстром из Лох-Несса, что сделало их более известными широкой публике.