Лейкоспермум: характеристика и особенности рода кустарников.

Введение

Род кустарников семейства Proteaceae.

Лейкоспермум (Leucospermum) – род вечнозеленых, прямостоячих, иногда ползучих кустарников, относящихся к семейству Proteaceae, включающий в настоящее время сорок восемь известных видов. У кустарников обычно одно стебло у основания, но некоторые виды отрастают из подземного корневища, из которого растение может восстановиться после уничтожения надземной биомассы огнем. У более крупной группы видов отдельные экземпляры погибают от огня, и их выживание зависит от семян. У всех видов семена собирают муравьи, которые переносят их в свои подземные гнезда для питания муравьиным хлебом – стратегия рассеивания семян, известная как мирмекохория. Это обеспечивает сохранность семян, позволяя новым растениям вырасти из них. У видов лейкоспермум листья в основном сидячие, простые, преимущественно кожистые, часто мягко опушенные, спирально расположенные, с цельными краями или чаще с 3–17 тупыми зубцами с утолщенными, костистыми кончиками и без прилистников у основания. Цветки собраны во многочисленные головки с прицветниками снизу или с внешней стороны. Сами цветки гермафродиты, расположены на общем основании, которое может быть цилиндрическим, коническим или плоским, и имеют небольшие прицветники у основания. Цветки имеют околоцветник, опушенный снаружи, особенно на кончике, и состоящий из четырех сросшихся в трубку лепестков. Обычно четыре тычинки срастаются индивидуально с кончиками лепестков, и лишь у немногих видов присутствует очень короткая тычиночная нить, которую ниже уже нельзя отличить от лепестков. Пока цветок находится в бутоне, пыльца переносится из тычинок на рыльце, утолщение на конце столбика. На этой стадии столбик значительно вырастает и разрывает швы между двумя лепестками, обращенными от центра цветочной головки. Все четыре лепестка остаются соединенными друг с другом, или три из них, или все четыре свободных лепестка закручиваются внутрь (как крышка консервной банки с сардинами), обрамляя верхнюю часть трубки. Верхняя завязь состоит из одной плодолистики и содержит одно семязавязи, и поддерживается четырьмя небольшими чешуйками. Плод – овальный или почти шаровидный орех. Большинство видов имеют очень ограниченные экологические ареалы и области распространения, и многие из них редки или находятся под угрозой исчезновения. Часто привлекательные, крупные цветочные головки и вечнозеленая листва, прямые стебли в сочетании с длительным периодом цветения делают виды лейкоспермум и их гибриды востребованными в садоводстве как декоративные растения и для срезки.

Leucospermum is a genus of evergreen upright, sometimes creeping shrubs that is assigned to the Proteaceae, with currently forty eight known species. The shrubs mostly have a single stem at their base, but some species sprout from an underground rootstock, from which the plant can regrow after fire has killed the above ground biomass. In a larger group of species, specimens are killed by fire, and their survival depends on the seeds. In all species, seeds are collected by ants, which take them to their underground nests to feed on their ant breads, a seed dispersal strategy known as myrmecochory. This ensures that the seeds do not burn, so new plants can grow from them. Leucospermum species mostly have seated, simple, mostly leathery, often softly hairy leaves, set in a spiral, with entire margins or more often, with 3–17 blunt teeth with thickened, bony tips, and without stipules at their foot. The flowers are organised with many together in heads with bracts on the under or outside. The hermaphrodite flowers themselves are set on a common base that may be cylindrical, conical or flat, and have small bracts at their base. The flowers have a perianth that is hairy on the outside, particularly at the tip, and consists of four tepals that are merged into a tube. Usually the four anthers are merged individually with the tip the perianth lobes, and only in a few species, a very short filament is present that further down cannot be distinguished from the tepals anymore. While still in the bud, the pollen is transferred from the anthers to the pollen presenter, a thickening at the tip of the style. At that stage, the style grows considerably and rips through the sutures between the two perianth lobes facing away from the centre of the flower head. The perianth lobes all four remain attached to each other, or with three, or the four free lobes all curl back on themselves (like the lid of a sardine can), rimming the top of the tube. The superior ovary consists of one carpel and contains a single ovary, and is subtended by four small scales. The fruit is an oval or almost globe shaped nut. Most species have very limited ecological ranges and distribution areas, and many are rare or endangered. The often attractive, large flower heads and evergreen foliage, the straight stems, combined with long flowering period makes that Leucospermum species and their hybrids are bred as garden ornamental and cut flower.

Описание

Большинство булавочных подушек — это прямостоячие кустарники или даже небольшие деревья высотой, которые обычно имеют один основной стебель. Однако у некоторых видов есть только ползучие ветви, и они могут образовывать низкие коврики диаметром. Другие виды растут несколькими стеблями непосредственно из корневища в земле. Это важный признак для различения некоторых видов. Сухие образцы *L. pedunculatum* и *L. prostratum* бывает трудно отличить, но, хотя оба вида являются стелющимися, их особенности роста в естественных условиях значительно различаются. У *L. pedunculatum* множество горизонтально разрастающихся ветвей развиваются из околоосновного стебля, а у *L. prostratum* ветви растут из подземного древесного корневища. Листья расположены поочередно вдоль стебля, на некотором расстоянии друг от друга и слегка направлены к кончику ветви или перекрываются, в основном без черешка, иногда с черешком, но всегда без прилистников у основания, длиной 1,5–14 см и имеют линейную, эллиптическую, обратноланцетную, овальную, перевернутояйцевидную или лопатообразную форму, с цельным краем или с до 17 зубцами к концу, голые или покрытые мягкими ломкими одноклеточными волосками, иногда перемежающимися более длинными прямыми шелковистыми волосками.

Различия с родственными родами

Леукоспермум отличается от родов, таких как Protea, Leucadendron, Mimetes, Diastella, Paranomus, Serruria и Orothamnus, тем, что цветочные головки расположены в пазухах листьев (хотя часто очень близко к концу ветви), имеют небольшие и малозаметные прицветники, поддерживающие головку, яркоокрашенные столбики, которые прямые или изогнуты к центру цветочной головки и сильно выступают из околоцветника, придавая цветочной головке вид булавочной подушки, а также крупные, орехоподобные плоды, покрытые бледным и мягким слоем, привлекающим муравьев. Столбик выходит из бутона со стороны, обращенной к краю головки, а доли околоцветника могут срастаться по четыре или три, образуя чехол, или отгибаться индивидуально.

Кардинистский стиль

Шесть видов, отнесённых к секции Cardinistyle, иногда называют «фейерверковыми подушечками». Все они – крупные прямостоячие кустарники с единственным основным стеблем. Основание цветков представляет собой узкий конус с заострённой верхушкой. Цветки имеют столбики длиной 5,5–8 см, которые опускаются вниз при раскрытии цветка и завершаются узким пыльцеприёмником, оканчивающимся острым кончиком. У L. reflexum листья овальные или узкоовальные, сероватые, войлочные, длиной 2–5,5 см и шириной 0,5–1,3 см. Околоцветник жёлтый или алый, длиной 4–5 см, а столбик уникальным образом направлен вниз при раскрытии цветка.

Леукоспермум

Виды, отнесенные к разделу Leucospermum, иногда называют «песчаничными кустиками-подушками». Среди них встречаются как прямостоячие, раскидистые, так и ползучие кустарники, а форма листьев варьируется от линейной до яйцевидной и клиновидной, но у всех они покрыты войлочно-волосистыми листьями, даже в зрелом возрасте. Бутон обычно прямой, всегда обладает сладким ароматом и окрашен в ярко-желтый цвет. В раскрытом цветке три доли околоцветника по бокам от центра цветочной головки остаются прикрепленными, а остальные доли свободны. Податель пыльцы на конце столбика имеет цилиндрическую или булавовидную форму. L. hamatum был описан в 1983 году. Виды в пределах рода обычно известны как кустик-подушка.

Филогения

Сравнение гомологичной ДНК углубило понимание филогенетических взаимосвязей между растениями семейства Proteaceae. Leucospermum входит в группу, которая далее состоит только из родов, эндемичных для Капской флористической области, вместе образующих подтрибу Leucadendrinae. Leucospermum наиболее тесно связан с родом Mimetes, однако последний является монофилетическим только при включении в него родов Diastella и Orothamnus. Подгруппа, состоящая из родов Paranomus, Vexatorella, Sorocephalus и Spatalla, является сестринской группой по отношению к подгруппе Leucospermum – Mimetes. Представленное ниже дерево отражает эти данные.

Подразделение

Род Leucospermum делится на девять групп, называемых секциями. Это Brevifilamentum, Cardinistyle, Conocarpodendron, Crassicaudex, Crinitae (синоним Diastella Meisn. не (Salisb.) Endl.), Diastelloidea, Hamatum, Leucospermum (синоним Hypophylloidea) и Timiditubus. Следующие таксоны отнесены к соответствующим секциям. L. alpinum subsp. alpinum = Vexatorella alpina
L. alpinum subsp. amoenum = Vexatorella amoena
L. glaberrimum = Leucadendron glaberrimum
L. involucratum = Leucadendron salignum
L. marginatum = Leucadendron spissifolium
L. obtusatum = Vexatorella obtusata
L. ovatum = Protea longiflora
L. rochetianum = Faurea rochetiana
L. zwartbergense = Leucadendron dregei

Имена, которые нельзя присвоить

Для Leucadendron filiamentosum, L. polifolium и L. bellidifolium не удалось обнаружить типовые экземпляры, а их описания слишком общие для установления, с какими видами Leucospermum они синонимичны. Для L. obovatum описание отсутствует, следовательно, это nomen nudum.

Рассеивание семян

Плоды леукадендрона имеют лишь одну семенную полость, которая не раскрывается и содержит только одно семя – тип плода, называемый орехом. Плоды частично состоят из беловатого, мясистого или желатинового перикарпа, так называемой элайосомы, привлекающей муравьев благодаря содержащимся в ней химическим веществам, имитирующим феромоны. После опадания плодов, в основном муравьи рода Anoplolepis собирают их и переносят в свои гнезда, вгрызаясь челюстями в мясистую элайосому. Попав в подземные гнезда, элайосома съедается. Гладкие и твердые семена, которые остаются, не подходят для маленьких челюстей муравьев и отбрасываются, оказываясь защищенными от огня и поедателей семян. Выживаемость семян дополнительно повышается благодаря фунгицидным и антибактериальным веществам, которые муравьи выделяют для поддержания здоровья гнезда. В финбосе эта так называемая мирмекохория является стратегией выживания для многих видов растений в условиях пожаров. Инвазивные виды муравьев, такие как Linepithema humile (аргентинский муравей) в Южной Африке, разрушают гнезда местных муравьев и поедают элайосомы, где бы ни упало семя, лишая его защиты от огня и делая доступным для поедания мышами и птицами.

Огонь

Периодические лесные пожары являются важным фактором в южной и западной частях Южной Африки. Возникновение этих пожаров, в частности, определяет распространение финбоса. Все виды, естественно произрастающие в финбосе, обладают адаптациями, обеспечивающими их выживание в естественном режиме пожаров, однако разные виды используют различные стратегии. Это справедливо и для видов рода *Leucospermum*, даже для тех немногих, которые встречаются за пределами финбоса. Значительная часть видов *Leucospermum* погибает от огня, поскольку у них один стебель, ветвящийся только выше, и он покрыт относительно тонкой корой. Однако уже через год после пожара появляется множество сеянцев. Таким образом, все растения на территории, затронутой последним пожаром, имеют примерно одинаковый возраст. Через три-четыре года эти растения начинают цвести и производить семена, которые пока не прорастают, а остаются в почвенном банке семян, ожидая активации после пожара. Растения этих видов подвержены биологическому старению (или сенесценции) и теряют свою жизнеспособность. Максимальная продолжительность жизни варьируется от двадцати пяти до тридцати лет у более мелких видов, таких как *L. truncatulum* и *L. oleifolia*, до пятидесяти-восьмидесяти лет у *L. praemorsum*. Для этой группы видов огонь является необходимым условием для омоложения и поддержания популяции. Однако, если пожары возникают слишком часто – каждые два-три года, почвенный банк семян истощается, поскольку новые семена не успевают сформироваться, и вид может локально исчезнуть. Ряд крупных видов (*L. conocarpodendron*, *L. heterophyllum*, *L. patersonii*, *L. pedunculatum*, *L. profugum* и *L. royenifolium*) имеют толстую кору, позволяющую им выживать при не слишком интенсивных пожарах и, таким образом, регулярно продлевать свою жизнь за пределы интервала между последовательными пожарами. Уровень выживания при пожарах в этой группе оценивается в 30–50%. Поскольку огонь уничтожает нижние ветви, возобновление роста происходит только из верхних ветвей, и растения приобретают форму зонтика. Небольшая группа видов *Leucospermum* обладает более эффективным способом выживания при пожарах. Надземные части этих видов погибают, но новые побеги появляются непосредственно из земли из древесных клубней. Этот механизм наиболее развит у видов секции *Crassicaudex* (*L. cuneiforme*, *L. gerrardii*, *L. innovans* и *L. saxosum*), которые в основном встречаются за пределами финбоса, в районах с преобладанием летних осадков, где пожары могут быть более частыми, но также присутствует у *L. hypophyllocarpodendron*, *L. prostratum* и *L. tomentosum*. Уровень выживания в этой группе оценивается в 95% и более. Молодые растения этих видов можно отличить по обильному развитию боковых ветвей, расположенных очень низко на главном стебле.

Periodic wildfires are an important factor in south and west South Africa. The occurrence of these fires among other things determines the extent of fynbos. All species that naturally occur in the fynbos have adaptations that ensure these species can survive the natural fire regime, but different species have different strategies. This is also true for the species of Leucospermum, even the few that occur outside the fynbos. A large majority of Leucospermum species is killed by fire because these have a single stem that only branches higher up, and are covered by a rather thin bark. One year after the fire however, many seedlings have occurred. All specimens within the area covered by the most recent fire, are therefore of the same age. After three to four years, these plants begin to flower and produce seeds, that do not yet germinate, but remain in the soil seed bank, until they get activated during the aftermath of a fire. Specimens belonging to these species are subject to biological aging (or senescence), and lose their vitality. The maximum life expectancy differs between twenty five to thirty years in smaller species like L. truncatulum and L. oleifolia, to fifty to eighty years in L. praemorsum. For this group of species, fire is a prerequisite to rejuvenate and so maintain the population. If the fires occur as frequent as every two or three year however, the soil seed bank gets depleted because no new seeds are added, and the species may locally disappear. A number of large species (L. conocarpodendron, L. heterophyllum, L. patersonii, L. pedunculatum, L. profugum and L. royenifolium) have thick bark, which allows them to survive fires if these are not too intense, and so stretch their lifespan regularly beyond the interval between successive incidents. The fire survival rate in this group was estimated at 30–50 %. Since the fire destroys lower branches, regrowth only takes place from the higher branches, and the plants attain an umbrella shape. A smaller group of Leucospermum species has a more effective method to survive fire. Above ground parts of these species die, but new shoots appear directly from the ground from woody tubers. This mechanism is best developed in the species of the section Crassicaudex (L. cuneiforme, L. gerrardii, L. innovans and L. saxosum) that mostly occur outside the fynbos, in areas with dominant summer rainfall where fires may be more frequent, but is also present in L. hypophyllocarpodendron, L. prostratum and L. tomentosum. The survival rate in this group is estimated at 95% or more. The young plants of these species can be distinguished because of the profuse development of side branches very low on the primary stem.

Культивирование

Разведение леукоспормов является важным экспортным продуктом в Южной Африке и нескольких других странах. L. conocarpodendron, L. cordifolia, L. lineare, L. patersonii и L. vestitum, а также различные гибриды, поставляют срезанные цветы.