Атлантический собачий брюхоногий моллюск (Nucella lapillus)

Введение

Вид брюхоногих моллюсков

Атлантический собачий улитка (Nucella lapillus) — вид хищных морских улиток, плотоядный морской брюхоногий моллюск из семейства Muricidae, или скальные улитки. Nucella lapillus был впервые описан Карлом Линнеем в его знаменитом издании Systema Naturae 1758 года как Buccinum lapillus (базионим). Название "собачий улитка" также может относиться к представителям семейства Nassariidae.

Распространение

Этот вид встречается у побережья Европы и на северо-западном побережье Атлантического океана в Северной Америке. Его также можно обнаружить в эстуариях вдоль атлантических побережий. Этот вид предпочитает скалистые берега, где питается мидиями и раками-баланами.

Описание оболочки

Раковина песчаного улитки небольшая и округлая, с заостренной спиралью и коротким, прямым сифональным каналом (желобком на нижней стороне раковины) и глубоким анальным каналом. Форма раковины в целом значительно варьируется в зависимости от степени воздействия волн на берег, где обитает конкретная популяция, но виток тела (самый большой участок раковины, в котором находится большая часть висцеральной массы) обычно составляет около 3/4 от общей длины раковины. Апертура обычно ребристая у взрослых особей, реже – у молодых. Поверхность раковины может быть довольно гладкой, с прерывистыми лишь линиями роста, или, если улитка обитает в более защищенных местах, поверхность раковины может быть несколько шероховатой и пластинчатой. Поверхность спирально ребристая. Внешний край губы зубчатый и имеет внутренние ребра. Колумелла гладкая. Окраска внешней стороны раковины обычно бело-серая, но может быть разнообразной: оранжевой, желтой, коричневой, черной или полосатой с любой комбинацией этих цветов. Иногда они могут быть даже зелеными, синими или розовыми.

Среда обитания

Собачья улитка обитает на каменистых берегах и в эстуарных условиях. Климатически она встречается между изотермами 0 °C и 20 °C.

Влияние среды обитания

Волновая активность, как правило, ограничивает распространение собачьего улиткообразного брюхоногого моллюска более защищенными берегами, однако этому могут противодействовать как адаптации, позволяющие переносить воздействие волн, такие как раковина и мускулистая нога, так и избежание прямого воздействия волн благодаря использованию укрытых микросред обитания в скальных расщелинах. Предпочтительным субстратом для собачьего улиткообразного брюхоногого моллюска является твердая скала, а не песок, что усугубляет его проблемы на нижних уровнях берега, где выветривание, вероятно, снизило устойчивость морского дна. Потеря воды из-за испарения должна переноситься (с помощью оперкуля, который удерживает воду и предотвращает ее испарение), или избегаться (путем перемещения в воду или затененное место). Пик плотности популяции собачьего улиткообразного брюхоногого моллюска приблизительно совпадает с серединой приливной зоны. Он обитает в средней части берега. В целом можно сказать, что на больших вертикальных высотах на береговой линии собачьему улиткообразному брюхоногому моллюску больше всего угрожают биотические факторы, такие как хищничество птиц и межвидовая конкуренция за пищу, но абиотические факторы являются основной проблемой, создавая суровую среду, в которой выжить трудно. На небольших вертикальных высотах проблемы вызывают биотические факторы, такие как хищничество крабов и внутривидовая конкуренция. Верхняя граница ареала, в котором обычно встречается собачий улиткообразный брюхоногий моллюск, приблизительно совпадает со средней линией прилива и отлива во время малых приливов, а нижняя граница ареала приблизительно совпадает со средней линией прилива и отлива во время малых отливов, так что подавляющее большинство этих моллюсков встречается в средней приливной зоне. Приливные лужи и сопоставимые микросреды расширяют вертикальный диапазон организмов, таких как собачий улиткообразный брюхоногий моллюск, поскольку они обеспечивают более стабильную среду, но они подвержены увеличению солености, поскольку испарение концентрирует растворенные вещества. Это может создать токсичные условия для многих видов. Собачий улиткообразный брюхоногий моллюск может выживать вне воды только в течение ограниченного периода времени, поскольку он постепенно высыхает и умирает, если остается на воздухе слишком долго. Метаболические процессы в клетках происходят в растворе, и снижение содержания воды делает невозможным нормальное функционирование организма. В экспериментах было показано, что 50% собачьих улиткообразных брюхоногих моллюсков погибают при 40 °C, и можно предположить, что при температуре ниже этой погибает меньшая доля особей. Кроме того, собачий улиткообразный брюхоногий моллюск должен выделять аммиак непосредственно в воду, поскольку у него нет адаптации, присущей многим видам верхнего берега, которая позволила бы ему производить мочевую кислоту для выведения без потери воды. При содержании в течение семи дней при температуре 18 °C погибает 100% собачьих улиткообразных брюхоногих моллюсков, в отличие от многих видов морских слизней, которые могут терять даже больше воды, чем собачий улиткообразный брюхоногий моллюск (т.е. более 37% их общей массы тела), но выживают благодаря своей способности более эффективно выделять токсичные отходы.

Wave action tends to confine the dog whelk to more sheltered shores, however, this can be counteracted, both by adaptations to tolerate it such as the shell and muscular foot, and by the avoidance of direct exposure to wave action afforded by making use of sheltered microhabitats in rocky crevices. The preferred substrate material of the dog whelk is solid rock and not sand, which adds to its problems at lower levels on the shore where weathering is likely to have reduced the stability of the seabed. Water loss by evaporation has to be tolerated (by means of the operculum which holds water in and prevents its escape as vapour), or avoided (by moving into water or a shaded area). The peak in dog whelk population density is approximately coincidental with the mid tidal zone. It lives in the middle shore. In general it can be said that at high vertical heights on the shoreline the dog whelk is most threatened by biotic factors such as predation from birds and interspecific competition for food, but abiotic factors are the primary concern, creating a harsh environment in which it is difficult to survive. At low vertical heights it is biotic factors, such as predation from crabs and intraspecific competition, which cause problems. The upper limit of the range in which the dog whelk is generally found is approximately coincidental with the mean high water neap tide line, and the lower limit of the range is approximately coincidental with the mean low water neap tide line, so that the vast majority of dog whelks are found on the mid tidal zone. Tidal pools and comparable microhabitats extend the vertical range of organisms such as the dog whelk as they provide a more constant environment, but they are prone to increased salinity because evaporation concentrates dissolved substances. This can create toxic conditions for many species. The dog whelk can only survive out of water for a limited period, as it will gradually become desiccated and die if emersed for too long. Metabolic processes within cells take place in solution, and a decrease in water content makes it impossible for the organism to function properly. In experiments it has been shown that 50% of dog whelks die at 40 °C, and it can be assumed that at temperatures lower than this a smaller proportion will be killed off. Furthermore, the dog whelk has to excrete ammonia directly into water, as it does not have the adaptation possessed by many upper shore species which would allow it to produce uric acid for excretion without loss of water. When kept emersed for seven days at a temperature of 18 °C, 100% of dog whelks die, in contrast to many periwinkle species which can lose even more water than the dog whelk (i. e. more than 37% of their total body mass) but survive as a result of their ability to excrete toxic waste products more efficiently.

Пищевые привычки

Его адаптации включают модифицированную радиулу (зубчатую хитинозную структуру) для просверливания отверстий в раковинах добычи, дополненную органом на ноге, выделяющим химическое вещество, размягчающее раковину. Когда отверстие сформировано, внутрь раковины выделяются парализующие химические вещества и пищеварительные ферменты, расщепляющие мягкие ткани в "суп", который затем высасывается хоботком. С помощью хоботка можно раздвинуть пластины раковин, и вся особь съедается примерно за день, хотя переваривание крупных животных, таких как мидии, может занимать до недели. Питание происходит только при благоприятных условиях, и в это время морской брюхоногий моллюск потребляет большое количество пищи, чтобы кишечник всегда был максимально заполнен. Это позволяет ему укрыться до тех пор, пока не потребуется новая пища, после чего возобновляется поиск. При сильных волнах или высокой опасности потери влаги морской брюхоногий моллюск остается неактивным в защищенных местах в течение длительного времени. Мидии выработали защитную стратегию, привязывая и обездвиживая виссусными нитями любых вторгшихся в их заросли морских брюхоногих моллюсков, что приводит к их голодной смерти.

Хищники

Хищниками брюхоногого улитки (собачьего кита) являются различные виды крабов и птиц. Защита от хищничества со стороны крабов, которые пытаются извлечь мягкое тело через отверстие раковины, может обеспечиваться образованием зубцов по краю отверстия. Многие хищники не могут разбить прочную раковину взрослого брюхоногого улитки, но молодые особи уязвимы для нападения со стороны множества хищных видов. Морские утки и различные другие птицы просто заглатывают всё тело целиком с раковиной, в то время как кулики-сороки и различные ракообразные часто способны раздавить или сломать раковину. Зимой они подвергаются более интенсивному хищничеству со стороны песочников-крошек и других подобных куликов, но летом крабы представляют большую угрозу. В целом, брюхоногий улитка уязвим для птиц, когда находится над водой, и для крабов, когда находится под водой.

Использование человеком

Собачьи улитки могут использоваться для производства красно-фиолетовых и фиолетовых красителей, как и их средиземноморские родственники – колючий красильный мурекс Bolinus brandaris, полосатый красильный мурекс Hexaplex trunculus и рапана Stramonita haemastoma, которые давали красный, пурпурный и фиолетовый цвета, столь высоко ценимые в Древнем мире. Беда упоминает, что в Британии «улитки встречаются в изобилии, и из них извлекают прекрасный алый краситель, который не выцветает ни от солнца, ни от дождя; более того, чем старше ткань, тем красивее ее цвет». В Ирландии, на острове Инишкеа-Норт, графство Майо, археологи обнаружили мастерскую по крашению улиток, датируемую VII веком нашей эры, с небольшим, предположительно, чаном и кучей разбитых раковин собачьих улиток. К сожалению, подобных мастерских в Британии за Раннее Средневековье не известно. Однако на одной странице англосаксонской книги, известной как Евангелия Барберини, был обнаружен повторно проверенный след брома, указывающий на присутствие красителя из улиток. Эта рукопись датируется концом VIII или началом IX века нашей эры, и краситель из улиток встречается в виде фоновой панели для белых букв в начале Евангелия от Иоанна. Также предпринимались попытки найти краситель из улиток на сохранившихся фрагментах англосаксонского текстиля, но проведенные до сих пор химические анализы не выявили брома. В англосаксонском описании церемонии восшествия на престол Алдфрита Нортумбрийского упоминается одежда, окрашенная красителем из улиток, хотя это может быть просто поэтическое эхо римских церемоний. Другой пример – рассказ о ценных тканях, привезенных в Англию Вильфридом Рипонским.