Введение

Интегроны – это генетические механизмы, позволяющие бактериям быстро адаптироваться и эволюционировать посредством накопления и экспрессии новых генов. Эти гены встроены в специфическую генетическую структуру, называемую генной кассетой (термин, который в последнее время все чаще заменяется на интеграновую кассету), которая обычно содержит одну открытую рамку считывания (ORF) без промотора вместе с сайтом рекомбинации (attC). Генные кассеты интегрируются в attI-сайт интегранной платформы посредством сайт-специфических рекомбинационных реакций, опосредованных интегразой.

Открытие

Интегроны были первоначально обнаружены на конъюгативных плазмидах в связи с их ролью в устойчивости к антибиотикам. Действительно, эти мобильные интегроны, как их теперь называют, способны переносить разнообразные кассеты, содержащие гены, почти исключительно связанные с устойчивостью к антибиотикам. Последующие исследования показали, что интегроны являются хромосомными элементами, а их перенос на плазмиды был облегчен транспозонами и обусловлен интенсивным использованием антибиотиков. Функция большинства кассет, обнаруженных в хромосомных интегронах, остаётся не выясненной.

Интегральная функция

Для поддержания кассет необходимо, чтобы они были интегрированы в репликационный элемент (хромосому, плазмиду). Интеграза, кодируемая интеграном, преимущественно катализирует два типа реакций рекомбинации: 1) attC x attC, приводящую к вырезанию кассеты, 2) attI x attC, обеспечивающую интеграцию кассеты в сайт attI интеграна. После интеграции кассета сохраняется в процессе клеточного деления. Последовательные интеграции генных кассет приводят к формированию ряда кассет. Кассета, интегрированная последней, оказывается ближайшей к промотору Pc в сайте attI. Рекомбинация, катализируемая IntI, включает в себя структурированную одноцепочечную ДНК и придает уникальные характеристики распознаванию сайта attC. Интеграция генных кассет в интегран также обеспечивает наличие промотора Pc, позволяющего экспрессию всех кассет в ряду, подобно оперену.

Кассеты с генетическими данными

Кроме того, интегран обычно содержит одну или несколько генных кассет, которые в него встроены. Генные кассеты могут кодировать гены, обеспечивающие устойчивость к антибиотикам, хотя большинство генов в интегранах остаются неизученными. Последовательность attC (также называемая 59 be) – это повторяющаяся последовательность, фланкирующая кассеты и обеспечивающая их интеграцию в сайт attI, вырезание и горизонтальный перенос генов.

Возникновение

Интегроны могут встречаться в составе мобильных генетических элементов, таких как плазмиды и транспозоны. Интегроны также могут находиться в хромосомах.

Терминология

Термин «суперинтегрон» впервые был применен в 1998 году (но без определения) к интеграну с длинным кассетным массивом на малой хромосоме Vibrio cholerae. С тех пор этот термин использовался для интегранов различной длины кассетных массивов или для интегранов, расположенных на бактериальных хромосомах (в отличие, например, от плазмид). В настоящее время использование термина «суперинтегрон» не рекомендуется, поскольку его значение недостаточно четко.