Введение
Виды мух Яблочный плодожорка (Rhagoletis pomonella), также известная как железнодорожный червь (но отличающаяся от личинки жука Phrixothrix, также называемого железнодорожным червём), является видом плодовой мухи и вредителем нескольких видов фруктов, особенно яблок. Этот вид эволюционировал около 150 лет назад в результате симпатрического сдвига с родного растения-хозяина боярышника на культивируемый вид яблок Malus domestica в северо-восточных Соединенных Штатах. Считается, что эта муха случайно распространилась в западные Соединенные Штаты из эндемичного восточного региона Соединенных Штатов через зараженные яблоки в нескольких точках в течение 20-го века. Яблочный плодожорка использует батезианскую мимикрию как способ защиты, её окраска напоминает передние ноги и педипальпы паука-скакуна (семейство Salticidae). Взрослая особь этого насекомого достигает в длину, что немного меньше, чем домашняя муха. Личинка, являющаяся стадией жизненного цикла этого насекомого, наносящей фактический вред плоду, похожа на типичную личинку мухи или червя. Гусеницы, особенно личинки яблочной плодожорки, которые поражают внутреннюю часть яблок, часто путают с личинками яблочного плодожорки. Однако эти организмы обычно питаются сердцевиной яблока, в то время как личинки яблочного плодожорки питаются мякотью плода. Личинки яблочного плодожорки часто трудно обнаружить в зараженных плодах из-за их бледно-кремового цвета и небольшого размера. Взрослая муха откладывает яйца внутри плода. Личинки поедают плод, вызывая его ушибы, гниение и, в конечном итоге, опадание до созревания. Насекомое зимует в виде куколки в почве. Оно выходит только после метаморфоза, превращаясь в относительно беззащитную муху. Взрослые особи появляются с конца июня по сентябрь, а пик их лёта приходится на август.
The apple maggot (Rhagoletis pomonella), also known as the railroad worm (but distinct from the Phrixothrix beetle larva, also called railroad worm), is a species of fruit fly, and a pest of several types of fruits, especially apples. This species evolved about 150 years ago through a sympatric shift from the native host hawthorn to the domesticated apple species Malus domestica in the northeastern United States. This fly is believed to have been accidentally spread to the western United States from the endemic eastern United States region through contaminated apples at multiple points throughout the 20th century. The apple maggot uses Batesian mimicry as a method of defense, with coloration resembling that of the forelegs and pedipalps of a jumping spider (family Salticidae). The adult form of this insect is about long, slightly smaller than a housefly. The larva, which is the stage of this insect's lifecycle that causes the actual damage to the fruit, is similar to a typical fly larva or maggot. Caterpillars, especially the larvae of the codling moth, that infest the insides of apples are often confused with the apple maggot. However, these organisms generally feed in the apple's core while apple maggots feed on the fruit flesh. The apple maggot larvae are often difficult to detect in infested fruit due to their pale, cream color and small body size. The adult fly lays its eggs inside the fruit. Larvae consume the fruit and cause it to bruise, decay, and finally drop before ripening. The insect overwinters as a pupa in the soil. It only emerges after metamorphosis into a relatively defenseless fly. Adults emerge from late June through September, with their peak flight times occurring in August.
Описание
Яйца веретенообразные и жемчужно-белые при откладке в плодах, но после непродолжительного временипребывания в плоде они становятся кремового цвета. Развивающиеся личинки отчетливо видны внутри полупрозрачных яиц. Личинка белая или кремового цвета, но если она питается зеленой мякотью возле кожицы плода, зеленый цвет просвечивает сквозь нее. Длина личинок колеблется от 7 до 8,5 мм, а ширина – от 1,75 до 2 мм. Данные карантинного контроля в Калифорнии свидетельствуют о перехвате зараженных яблочным плодожоркой плодов на пограничных контрольно-пропускных пунктах начиная примерно с 1950 года. Неопознанный экземпляр яблочного плодожорки, первоначально ошибочно принятый за плодожорку снежноягодника (Rhagoletis zephyria), был обнаружен в коллекции тефритовых мух Департамента сельского хозяйства штата Орегон (ODA), а муха была собрана в 1951 году в Роуэне, штат Орегон. В 1980 году ODA провело обследование для определения распространения яблочного плодожорки, и ловушки на юго-западе Вашингтона показали наличие яблочного плодожорки в Ванкувере, штат Вашингтон, пригороде Портленда, штат Орегон. Эта теория подтверждается отсутствием поражения боярышника (C. douglasii) яблочным плодожоркой в Вашингтоне, Орегоне и Айдахо, что указывает на то, что муха в этих регионах не является местным видом для боярышника. Зафиксированы случаи обнаружения R. pomonella в Южной Юте и Нью-Мексико, а также в горах Сьерра-Мадре-Ориентал и на центральном высокогорье Альтиплано в Мексике. Яблочный плодожорка может также поражать персики, груши, вишни, сливы, иргу, бруснику, кизил, а также плоды японских роз Rosa rugosa и Rosa carolina. Однако яблочный плодожорка обычно не представляет серьезной угрозы для сливы, вишни и груши; личинки были обнаружены в грушах, но не взрослые мухи. Муха проходит один цикл развития в год, при этом взрослые особи живут до четырех недель. Самец прыгает на самку, располагая передние ноги на ее брюшке, а вторую пару ног – на ее крыльях. Самец ждет и разворачивает свой пенис, подобный пружине, быстро вводя его в отверстие яйцеклада, когда самка его вытягивает. Спаривание происходит на растении-хозяине и длится в среднем тридцать минут, в течение которых мухи остаются соединенными и могут летать. Затем, когда мухи расходятся, яйцеклад и пенис быстро втягиваются. На стадии личинки у яблочного плодожорки есть другие хищники, включая несколько браконидных ос: Utetes canaliculatus, Diachasmimorpha mellea и Diachasma alloeum.
Яйцепаразит
Исследование 1920 года показало, что яйца яблочной плодожорки паразитируются Anaphoidea conotrecheli, который является распространенным яйцепаразитом сливовой и виноградной плодожорки. В исследовании утверждается, что численность Anaphoidea conotrecheli, паразитирующих яйца яблочной плодожорки, зависит от численности яиц их основного хозяина – сливовой плодожорки. Кроме того, расы R. pomonella, специализирующиеся на боярышнике и яблоках, способны давать жизнеспособное потомство в лабораторных условиях, но в природе мухи сохраняют свою генетическую целостность частично благодаря аллохронической презиготической изоляции, обусловленной разным временем вылета взрослых особей. Мухи, поражающие яблоки, вылупляются раньше, чем мухи, поражающие боярышник, который плодоносит позже яблок.
Взаимодействие с людьми
Rhagoletis pomonella — серьезный вредитель яблоневых садов, поскольку этот вид питается яблоками и откладывает яйца непосредственно в плоды.