Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Виды мотыльков – это насекомые.
Species of moth
the insect
Пепперная мотылька (Biston betularia) – умеренный вид ночной мотыльки. В основном встречается в северном полушарии, в таких местах как Азия, Европа и Северная Америка. Эволюция пепперной мотыльки является примером популяционной генетики и естественного отбора. Гусеницы пепперной мотыльки не только имитируют форму, но и цвет ветки. Недавние исследования показывают, что гусеницы могут ощущать цвет ветки кожей и подстраивать цвет своего тела под фон, чтобы защититься от хищников.
The peppered moth (Biston betularia) is a temperate species of night flying moth. It is mostly found in the northern hemisphere in places like Asia, Europe and North America. Peppered moth evolution is an example of population genetics and natural selection. The caterpillars of the peppered moth not only mimic the form but also the colour of a twig. Recent research indicates that the caterpillars can sense the twig's colour with their skin and match their body colour to the background to protect themselves from predators.
Описание
Размах крыльев варьируется от 45 до 62 мм (медиана – 55 мм). Телосложение относительно крепкое, с относительно узкими и удлиненными передними крыльями. Крылья белые, "присыпанные" черным и с более или менее четкими поперечными линиями, также черного цвета. Эти поперечные линии на крыльях и "пестрое" пятнообразование (макуляция) также могут, в редких случаях, быть серыми или коричневыми; рисунок пятен, в особенно редких случаях, иногда представляет собой сочетание коричневого и черного/серого. Количество черных крапинок варьируется: у некоторых экземпляров они почти отсутствуют, а у других настолько густые, что крылья кажутся черными, усыпанными белым. У самцов антенны сильно расчесанные. Проут (1912–16) дает описание форм и близких видов.
The wingspan ranges from 45 mm to 62 mm (median 55 mm). It is relatively stout bodied, with forewings relatively narrow elongate. The wings are white, "peppered" with black, and with more or less distinct cross lines, also black. These transverse wing lines and "peppered" maculation (spotting) can also, in rare instances, be gray or brown; the spotting pattern, in particularly very rare cases, is sometimes a combination of brown and black/gray. The black speckling varies in amount, in some examples it is almost absent, whilst in others it is so dense that the wings appear to be black sprinkled with white. The antennae of males are strongly bipectinate. Prout (1912–16) gives an account of the forms and congeners.
Экология и жизненный цикл
В Великобритании и Ирландии перцовый мотылек является унивольтинным (то есть имеет одно поколение в год), в то время как в юго-восточной части Северной Америки он является бивольтинным (два поколения в год). Жизненный цикл чешуекрылого состоит из четырех стадий: яйца, несколько личиночных стадий (гусеницы), куколки, которые зимуют в почве в живом виде, и имаго (взрослые особи). Днем мотыльки обычно отдыхают на деревьях, где на них охотятся птицы. Гусеница маскируется под ветку, меняя окраску от зеленой до коричневой. Важно отметить, что это было одним из первых животных, у которого была обнаружена маскировка с использованием контрзатенения для создания эффекта плоскости (затенение является основным визуальным ключом, позволяющим воспринимать объекты как объемные), как было описано в работе Эдварда Багналла Пултона в 1887 году. Исследования показывают, что гусеницы могут ощущать цвет ветки кожей и подстраивать окраску своего тела под фон, чтобы защититься от хищников. Схожая способность к камуфляжу встречается у головоногих моллюсков, хамелеонов и некоторых рыб, хотя у гусениц изменение цвета происходит значительно медленнее.
In Great Britain and Ireland, the peppered moth is univoltine (i. e., it has one generation per year), whilst in south eastern North America it is bivoltine (two generations per year). The lepidopteran life cycle consists of four stages: ova (eggs), several larval instars (caterpillars), pupae, which overwinter live in the soil, and imagines (adults). During the day, the moths typically rest on trees, where they are preyed on by birds. The caterpillar is a twig mimic, varying in colour between green and brown. On a historical note, it was one of the first animals to be identified as being camouflaged with countershading to make it appear flat (shading being the main visual cue that makes things appear solid), in a paper by Edward Bagnall Poulton in 1887. Research indicates that the caterpillars can sense the twig's colour with their skin and match their body colour to the background to protect themselves from predators, an ability to camouflage themselves also found in cephalopods, chameleons and some fish, although this colour change is rather slower in the caterpillars.
Введение к формам
Существует несколько меланических и немеланических морф перцовой моли. Они контролируются генетически. Определенный цветовой морф может быть обозначен стандартным способом, следуя за названием вида в форме "morpha название_морфы". Использование обозначения "форма" в формате Biston betularia f. название_формы для детализации этих вариаций также является распространенной практикой. Эти формы часто ошибочно получают статус подвида при упоминании в литературе. Отсутствие обозначения "f." (forma) или "морфа" подразумевает, что таксон является подвидом, а не формой, например, Biston betularia carbonaria вместо Biston betularia f. carbonaria. В редких случаях формы возводят до статуса вида, как в случае Biston carbonaria. Любая из этих ситуаций может привести к ошибочному мнению о том, что видообразование имело место в наблюдаемой эволюции перцовой моли. Однако это не так: особи каждой морфы скрещиваются и дают плодовитое потомство с особями всех других морф; следовательно, существует только один вид перцовой моли. В отличие от этого, различные подвиды одного и того же вида теоретически могут скрещиваться друг с другом и давать полностью плодовитое и здоровое потомство, но на практике этого не происходит, поскольку они обитают в разных регионах или размножаются в разные сезоны. Полноценные виды либо не способны производить плодовитое и здоровое потомство, либо не распознают сигналы ухаживания друг друга, либо и то, и другое. Европейские эксперименты по разведению показали, что у Biston betularia betularia аллель, отвечающий за меланизм и формирующий морфу carbonaria, контролируется одним локусом. Меланический аллель доминирует над немеланическим аллелем. Однако эта ситуация несколько усложняется наличием трех других аллелей, которые производят неразличимые морфы морфы medionigra. Они проявляют промежуточное доминирование, но оно не является полным (Majerus, 1998).
There are several melanic and non melanic morphs of the peppered moth. These are controlled genetically. A particular colour morph can be indicated in a standard way by following the species name in the form "morpha morph name". The use of "form" in the method of Biston betularia f. formname in detailing these variations is also a widespread practice. These forms are often accidentally elevated to subspecies status when they appear in literature. Not adding the "f." (forma) or morpha implies that the taxon is a subspecies instead of a form, as in Biston betularia carbonaria instead of Biston betularia f. carbonaria. Rarely, forms have been elevated to species status, as in Biston carbonaria. Either of these two circumstances might lead to the erroneous belief that speciation was involved in the observed evolution of the peppered moth. This is not the case; individuals of each morph interbreed and produce fertile offspring with individuals of all other morphs; hence there is only one peppered moth species. By contrast, different subspecies of the same species can theoretically interbreed with one another and will produce fully fertile and healthy offspring, but in practice do not, as they live in different regions or reproduce in different seasons. Full fledged species are either unable to produce fertile and healthy offspring, or do not recognize each other's courtship signals, or both. European breeding experiments have shown that in Biston betularia betularia, the allele for melanism producing morpha carbonaria is controlled by a single locus. The melanic allele is dominant to the non melanic allele. This situation is, however, somewhat complicated by the presence of three other alleles that produce indistinguishable morphs of morpha medionigra. These are of intermediate dominance, but this is not complete (Majerus, 1998).
Названия форм
В континентальной Европе существует три морфы: белый морф типика (syn. морфа/ф. betularia), темная меланистическая морфа карбонария (syn. doubledayaria), и промежуточная форма медионигра. В Великобритании типичный белый морф известен как typica, меланистическая морфа – carbonaria, а промежуточный фенотип называется insularia. В Северной Америке меланистическая черная морфа – морфа swettaria. У Biston betularia cognataria меланистический аллель (определяющий морфу swettaria) аналогично доминирует над немеланистическим аллелем. Существуют также некоторые промежуточные морфы. В Японии меланистические морфы не зарегистрированы; все они являются морфами типика.
In continental Europe, there are three morphs: the white morph typica (syn. morpha/f. betularia), the dark melanistic morph carbonaria (syn. doubledayaria), and an intermediate form medionigra. In Britain, the typical white morph is known as typica, the melanic morph is carbonaria, and the intermediate phenotype is named insularia. In North America, the melanic black morph is morpha swettaria. In Biston betularia cognataria, the melanic allele (producing morpha swettaria) is similarly dominant to the non melanic allele. There are also some intermediate morphs. In Japan, no melanic morphs have been recorded; they are all morpha typica.
Эволюция
Эволюция перцовой моли за последние двести лет была изучена в деталях. В начале этого периода подавляющее большинство мотыльков имели светлоокрашенные узоры на крыльях, которые эффективно маскировали их на фоне светлых деревьев и лишайников, на которых они отдыхали. Однако, из-за широкого распространения загрязнения во время промышленной революции в Англии, многие лишайники погибли, а деревья, на которых отдыхали мотыльки, почернели от сажи, что привело к гибели большинства светлоокрашенных мотыльков, или типика, из-за хищничества. В то же время, темноокрашенные, или меланические мотыльки, карбонария, получили преимущество, поскольку могли скрываться на потемневших деревьях. С тех пор, с улучшением экологических стандартов, светлоокрашенные мотыльки снова стали обычными, а резкое изменение в популяции перцовой моли продолжает оставаться предметом большого интереса и изучения. Это привело к появлению термина «индустриальный меланизм» для обозначения генетического потемнения видов в ответ на загрязнение окружающей среды. Благодаря относительно простым и понятным обстоятельствам адаптации, перцовая моль стала распространенным примером, используемым для объяснения или демонстрации естественного отбора широкой публике и школьникам с помощью моделирования. Первый морф карбонарии был зафиксирован Эдлстоном в Манчестере в 1848 году, и в последующие годы его частота возрастала. Эксперименты по хищничеству, особенно проведённые Бернардом Кеттлвеллом, установили, что агентом отбора были птицы, охотившиеся на морф карбонарии. Последующие эксперименты и наблюдения подтвердили первоначальное эволюционное объяснение этого явления.
The evolution of the peppered moth over the last two hundred years has been studied in detail. At the start of this period, the vast majority of peppered moths had light coloured wing patterns which effectively camouflaged them against the light coloured trees and lichens upon which they rested. However, due to widespread pollution during the Industrial Revolution in England, many of the lichens died out, and the trees which peppered moths rested on became blackened by soot, causing most of the light coloured moths, or typica, to die off due to predation. At the same time, the dark coloured, or melanic, moths, carbonaria, flourished because they could hide on the darkened trees. Since then, with improved environmental standards, light coloured peppered moths have again become common, and the dramatic change in the peppered moth's population has remained a subject of much interest and study. This has led to the coining of the term "industrial melanism" to refer to the genetic darkening of species in response to pollutants. As a result of the relatively simple and easy to understand circumstances of the adaptation, the peppered moth has become a common example used in explaining or demonstrating natural selection to laypeople and classroom students through simulations. The first carbonaria morph was recorded by Edleston in Manchester in 1848, and over the subsequent years it increased in frequency. Predation experiments, particularly by Bernard Kettlewell, established that the agent of selection was birds who preyed on the carbonaria morph. Subsequent experiments and observations have supported the initial evolutionary explanation of the phenomenon.
Генетическая основа меланизма
Было показано, что эволюция мутации индустриального меланизма вызвана вставкой транспонируемого элемента в первый интрон гена *cortex*, что приводит к увеличению количества мРНК *cortex*, экспрессируемой в развивающихся крыльях.
The evolution of the industrial melanism mutation has been shown to be due to the insertion of a transposable element into the first intron of the cortex gene, resulting in an increase in the abundance of the cortex transcript, which is expressed in developing wings.