Введение

Отряд насекомых Жуки – насекомые, формирующие отряд Колеоптера (Coleoptera) в надотряде Holometabola. Их передняя пара крыльев затвердела в надкрылья (элитры), что отличает их от большинства других насекомых. Колеоптера, насчитывающая около 400 000 описанных видов, является крупнейшим из всех отрядов, составляя почти 40% описанных насекомых и 25% всех известных видов животных; новые виды обнаруживаются регулярно, по оценкам, общее количество видов колеблется от 0,9 до 2,1 миллиона. Встречаются почти во всех средах обитания, за исключением моря и полярных регионов, и взаимодействуют с экосистемами различными способами: жуки часто питаются растениями и грибами, разлагают остатки животных и растений, поедают других беспозвоночных. Некоторые виды являются серьезными сельскохозяйственными вредителями, например, колорадский жук, в то время как другие, такие как Coccinellidae (божьи коровки), питаются тлями, щитовками, трипсами и другими сосущими насекомыми, повреждающими посевы. Некоторые виды также обладают уникальными характеристиками, например, обычная восточная светлячка, использующая светоизлучающий орган для спаривания и коммуникации.

У жуков обычно особенно твердый экзоскелет, включая надкрылья, хотя у некоторых, таких как стафилиниды (жуки-охотники), надкрылья очень короткие, а у нарывников – более мягкие. Общая анатомия жука достаточно однородна и типична для насекомых, хотя имеются примеры новообразований, такие как адаптации у водных жуков, которые захватывают пузырьки воздуха под надкрыльями для использования при погружении. Жуки – голометаболы, то есть проходят полную метаморфозу, с серией заметных и относительно резких изменений в строении тела от вылупления до взрослой стадии после относительно неподвижной стадии куколки. Некоторые, например, жуки-олени, демонстрируют выраженный половой диморфизм: самцы обладают сильно увеличенными мандибулами, которые используют в борьбе с другими самцами. Многие жуки обладают предупреждающей окраской (апосематизмом), яркие цвета и узоры сигнализируют об их токсичности, в то время как другие являются безвредными мимикрирующими формами. Многие жуки, в том числе обитающие в песчаных местах, обладают эффективным камуфляжем. Жуки занимают важное место в человеческой культуре, начиная со священных скарабеев в Древнем Египте и заканчивая использованием крыльев жуков в искусстве, а также содержанием их в качестве домашних животных или для организации боев для развлечения и азартных игр. Многие группы жуков ярко и привлекательно окрашены, что делает их объектами коллекционирования и декоративных экспозиций. Более 300 видов используются в пищу, в основном в виде личинок; широко потребляемые виды включают мучных червей и личинок жуков-носорогов. Однако основное влияние жуков на жизнь человека связано с их ролью в качестве вредителей сельского хозяйства, лесного хозяйства и садоводства. К серьезным вредителям относятся хлопковая совка, колорадский жук, кокосовый долгоносик и горный сосновый жук. Однако большинство жуков не наносят экономического ущерба, и многие из них, такие как божьи коровки и навозники, полезны, помогая контролировать численность вредных насекомых.

Этимология

Название таксономического отряда, Coleoptera, происходит от греческого koleopteros (κολεόπτερος), данного группе Аристотелем из-за их надкрылий – затвердевших, щитовидных передних крыльев, от koleos, означающего оболочку, и pteron, означающего крыло. Английское название "beetle" (жук) происходит от древнеанглийского слова bitela, "маленький кусака", связанного с глаголом bītan (кусать), что привело к среднеанглийскому betylle. Другое древнеанглийское название жука – ċeafor, chafer, используемое в таких названиях, как cockchafer, восходит к протогерманскому *kebrô ("жук"; ср. немецкий Käfer, голландский kever, африкаанский kewer).

Распределение и разнообразие

Жуки – самый крупный отряд насекомых: около 400 000 видов составляют примерно 40% всех описанных на сегодняшний день видов насекомых и около 25% всех видов животных. Исследование 2015 года предоставило четыре независимые оценки общего числа видов жуков, в результате чего средняя оценка составила около 1,5 миллиона видов с «удивительно узким диапазоном». Это огромное разнообразие заставило эволюционного биолога Дж. Б. С. Холдейна пошутить, когда некоторые теологи спросили его, что можно заключить о разуме христианского Бога, исходя из Его творения: «Необычайная любовь к жукам». Однако, первенство жуков как наиболее разнообразного отряда подвергается сомнению. Многочисленные исследования предполагают, что двукрылые (мухи) и/или перепончатокрылые (пилообразные, осы, муравьи и пчелы) могут включать больше видов. Жуки встречаются почти во всех средах обитания, включая пресноводные и прибрежные, везде, где есть растительность – от деревьев и их коры до цветов, листьев и под землей у корней, даже внутри растений в галлах, во всех растительных тканях, включая мертвые или разлагающиеся. В кронах тропических лесов обитает большая и разнообразная фауна жуков, включая Carabidae, Chrysomelidae и Scarabaeidae. Самый тяжелый жук, и, соответственно, самая тяжелая стадия насекомого – это личинка жука-голиафа Goliathus goliatus, которая может достигать массы не менее… и длины… Взрослые самцы жука-голиафа являются самыми тяжелыми жуками на взрослой стадии, весом… и длиной до… Взрослые жуки-слоны Megasoma elephas и Megasoma actaeon часто достигают… и… Самый длинный жук – жук-геркулес Dynastes hercules, с максимальной общей длиной не менее 16,7 см (6,6 дюйма), включая очень длинный пронотальный рог. Самый маленький зарегистрированный жук и самое маленькое свободноживущее насекомое (по состоянию на 2015 год) – это жук-перокрыл Scydosella musawasensis, длина которого может составлять всего 325 мкм.

Позднепалеозойский и триасовый

Самый старый известный жук — Coleopsis, обнаруженный в самых ранних отложениях пермского (ассельского) возраста в Германии, около 295 миллионов лет назад. Ранние жуки пермского периода, объединенные в группу "Protocoleoptera", предположительно питались древесиной и делали ходы в дереве. Окаменелости этого времени были найдены в Сибири и Европе, например, в красноцветных ископаемых слоях Нидермошеля близ Майнца (Германия). Другие окаменелости обнаружены в Обора (Чехия) и Тшекарде (Уральские горы, Россия). Однако окаменелостей из Северной Америки до среднего пермского периода известно немного, хотя Азия и Северная Америка были соединены с Евроамерикой. Первые находки из Северной Америки, сделанные в формации Уэллингтон (Оклахома), были опубликованы в 2005 и 2008 годах. Самые ранние представители современных линий жуков появились в позднем пермском периоде. В пермско-триасовом вымирании в конце пермского периода большинство линий "Protocoleoptera" вымерло. Разнообразие жуков не восстановилось до довымирающего уровня до среднего триаса.

Юрский период

В юрский период произошло резкое увеличение разнообразия семейств жуков. Ближе к верхнему юрскому периоду численность купедид сократилась, но разнообразие ранних растительноядных видов увеличилось. Большинство современных растительноядных жуков питаются цветковыми растениями, или ангиоспермами, чей успех способствовал удвоению числа растительноядных видов в средней юре. Однако увеличение числа семейств жуков в меловом периоде не коррелирует с увеличением числа видов ангиосперм. Примерно в то же время появились многочисленные примитивные долгоносики (например, Curculionoidea) и жуки-щелкуны (например, Elateroidea). Первые златки (например, Buprestidae) присутствуют, но оставались редкими до мелового периода. Первые жуки-скарабеи не были копрофагами, но, предположительно, питались гниющей древесиной с помощью грибов, являясь ранним примером мутуализма. Существует более 150 важных ископаемых местонахождений юрского периода, большинство из которых находятся в Восточной Европе и Северной Азии. К выдающимся местонахождениям относятся Солнхофен в Верхней Баварии (Германия), Каратау в Южном Казахстане, формация Исян в Ляонинге (Северный Китай), а также формация Цзюлуншань и другие ископаемые местонахождения в Монголии. В Северной Америке известно лишь несколько местонахождений с ископаемыми останками насекомых юрского периода, а именно отложения ракушечного известняка в бассейнах Хартфорда, Дирфилда и Ньюарка.

Кредовый

В меловом периоде произошло раздробление южной суши, с открытием южной части Атлантического океана и изоляцией Новой Зеландии, в то время как Южная Америка, Антарктида и Австралия становились всё более удалёнными друг от друга. Длиннорогие жуки (Cerambycidae) были довольно редки: их разнообразие увеличилось лишь к концу верхнего мелового периода и, возможно, они питались экскрементами травоядных динозавров. Обнаружены первые виды, у которых как личинки, так и взрослые особи приспособлены к водному образу жизни. Вихревые жуки (Gyrinidae) были умеренно разнообразны, в то время как другие ранние жуки (например, Dytiscidae) встречались реже, при этом наиболее распространёнными были виды Coptoclavidae, охотившиеся на водных личинок мух. На многих ископаемых участках по всему миру встречаются жуки мелового периода. Большинство из них находится в Европе и Азии и относится к умеренному климатическому поясу мелового периода. Окаменелости жуков обильно встречаются в кайнозое; к четвертичному периоду (до 1,6 млн лет назад) ископаемые виды идентичны современным, а с позднего миоцена (5,7 млн лет назад) окаменелости всё ещё настолько близки к современным формам, что, скорее всего, являются предками современных видов. Значительные колебания климата в течение четвертичного периода привели к тому, что жуки настолько сильно изменили своё географическое распространение, что современное местоположение мало что говорит о биогеографической истории вида. Очевидно, что географическая изоляция популяций часто нарушалась по мере перемещения насекомых под влиянием меняющегося климата, что приводило к смешению генофондов, быстрой эволюции и вымиранию, особенно в средних широтах.

Филогения

Очень большое количество видов жуков создает особые проблемы для классификации. Некоторые семейства содержат десятки тысяч видов, и их необходимо разделять на подсемейства и трибы. Polyphaga – крупнейший подотряд, включающий более 300 000 описанных видов, относящихся к более чем 170 семействам, включая стафилинид (Staphylinidae), скарабеидов (Scarabaeidae), пузырников (Meloidae), оленевых жуков (Lucanidae) и настоящих долгоносиков (Curculionidae). Эти группы жуков подотряда Polyphaga можно идентифицировать по наличию шейных склеритов (уплотненных частей головы, служащих точками прикрепления мышц), отсутствующих у других подотрядов. Adephaga включает около 10 семейств преимущественно хищных жуков, таких как жужелицы (Carabidae), плавунцы (Dytiscidae) и жуки-вертиворотники (Gyrinidae). У этих насекомых семенники трубчатые, а первая брюшная пластина (пластина экзоскелета) разделена задними вертлугами (базальные членики ног жука). Archostemata включает четыре семейства преимущественно ксилофагов (жуков, питающихся древесиной), в том числе сетчатых жуков (Cupedidae) и жука-телефонного столба. У Archostemata имеется открытая пластинка, называемая метатрохантином, расположенная перед базальным сегментом или вертлугой задней ноги. Жуки Myxophaga мелкие и в основном питаются водорослями. Их ротовые части характеризуются отсутствием галеи и наличием подвижного зуба на левой нижней челюсти. Согласованность морфологии жуков, в частности наличие надкрылий, давно указывает на монофилетическое происхождение Coleoptera, хотя существуют сомнения относительно положения подотрядов Adephaga, Archostemata, Myxophaga и Polyphaga внутри этого клада. Считается, что паразиты с искривленными крыльями, Strepsiptera, являются сестринской группой жуков, отделившись от них в раннем пермском периоде. Кладограмма основана на данных McKenna (2015).

Внешняя морфология

Для жуков характерны особенно твердый экзоскелет и твердые надкрылья (элитра), не используемые для полета. Почти у всех жуков мандибулы двигаются в горизонтальной плоскости. Ротные органы редко сосущие, хотя иногда они редуцированы; верхние челюсти всегда имеют щупики. Усики обычно состоят из 11 или менее сегментов, за исключением некоторых групп, таких как Cerambycidae (усачи) и Rhipiceridae (жуки-наездники цикад). Коксики ног обычно расположены в углублении – коксальной впадине. Гениталии у всех современных жуков втянуты в последний сегмент брюшка. Личинок жуков часто путают с личинками других групп насекомых с полным превращением. Экзоскелет жука состоит из множества пластинок, называемых склеритами, разделенных тонкими швами. Такая конструкция обеспечивает бронированную защиту, сохраняя при этом гибкость. Общая анатомия жука достаточно однородна, хотя отдельные органы и придатки значительно различаются по внешнему виду и функциям у множества семей в отряде. Как и у всех насекомых, тело жука разделено на три отдела: голову, грудь и брюшко.

Голова

Голова, имеющая ротовые придатки, направленные вперед или иногда опущенные вниз, обычно сильно склеротизирована и иногда очень велика. Глаза разделены, в то время как у многих они вырезаны, а у некоторых имеются оцелли – маленькие, простые глаза, обычно расположенные дальше на голове (на темени); они чаще встречаются у личинок, чем у имаго. Анатомическое строение сложных глаз может быть модифицировано и зависит от того, является ли вид преимущественно сумеречным, дневным или ночным. Оцелли обнаружены у имаго коврового жука (в виде единого центрального оцеллия у Dermestidae), некоторых стафилинид (Omaliinae) и Derodontidae, но также могут использоваться для тактильного восприятия окружающей среды жуком. Семейства жуков могут использовать антенны различными способами. Например, при быстром передвижении тигровые жуки могут плохо видеть и поэтому удерживают антенны жестко перед собой, чтобы избегать препятствий. Некоторые Cerambycidae используют антенны для поддержания равновесия, а жуки-нарывники могут использовать их для захвата. Некоторые водные жуки используют антенны для сбора воздуха и пропускания его под тело во время погружения. Некоторые семейства используют антенны во время спаривания, а отдельные виды – для защиты. У cerambycid Onychocerus albitarsis антенны имеют структуры для введения яда, используемые в обороне, что уникально для членистоногих. Антенны сильно различаются по форме, иногда между полами, но часто схожи внутри одного семейства. Антенны могут быть булавовидными, нитевидными, угловатыми, в форме нити бусин, гребенчатыми (односторонними или двусторонними, бипектинатными) или зубчатыми. Физическое разнообразие антенн важно для идентификации многих групп жуков. У Curculionidae антенны локтевые или геникулированные. Пёрышковидные, флабеллиформные антенны – редкая форма, встречающаяся у Rhipiceridae и нескольких других семейств. У Silphidae антенны капитулятные, с шаровидной головкой на конце. У Scarabaeidae обычно ламеллятные антенны, с конечными сегментами, расширенными в длинные плоские пластинки, сложенные вместе. У Carabidae обычно нитевидные антенны. Антенны возникают между глазом и мандибулами, а у Tenebrionidae антенны отходят перед выемкой, нарушающей обычно округлый контур сложного глаза. Они состоят из сегментов и обычно включают 11 частей: первая – скапус, вторая – педицель. Остальные сегменты вместе называются жгутиком. Ротовые органы жуков схожи с ротовыми органами саранчи. Мандибулы выглядят как крупные клещи у передней части некоторых жуков. Мандибулы – это пара твердых, часто зубовидных структур, которые двигаются горизонтально, чтобы захватывать, дробить или разрезать пищу или врагов (см. раздел «Защита» ниже). Вокруг рта у большинства жуков находятся две пары пальцевидных придатков – максиллярные и лабиальные пальпы, служащие для перемещения пищи в рот. У многих видов мандибулы проявляют половой диморфизм, значительно увеличиваясь у самцов по сравнению с самками того же вида. У других жуков имеются копательные ноги, расширенные и часто покрытые шипами для рытья. Виды с такими адаптациями встречаются среди скарабеев, жуков-чернотелок и жуков-клоунов (Histeridae). У некоторых жуков, таких как блошиные жуки (в семействе Chrysomelidae) и блошиные долгоносики (в семействе Curculionidae), увеличены бедра задних ног, что помогает им прыгать.

Крылья

Передние крылья жуков не используются для полета, а формируют надкрылья, которые покрывают заднюю часть тела и защищают задние крылья. Надкрылья обычно представляют собой твердые, похожие на панцирь структуры, которые необходимо поднимать, чтобы задние крылья могли двигаться для полета. К жукам с мягкими крыльями относится сетчатый жук Calopteron discrepans, у которого хрупкие крылья, легко разрывающиеся для выделения химических веществ в целях защиты. Летательные крылья жуков пронизаны жилками и после посадки складываются, часто вдоль этих же жилок, и убираются под надкрылья. Характерной особенностью является складка (югум) перепонки у основания каждого крыла. Некоторые жуки утратили способность летать. К ним относятся некоторые жуки-скакунчики (Carabidae) и некоторые настоящие долгоносики (Curculionidae), а также пустынные и пещерные виды других семейств. У многих из них два надкрылья срастаются, образуя сплошной щит над брюшком. У нескольких семейств утрачены как способность к полету, так и надкрылья, например, у светляков (Phengodidae), где самки на протяжении всей жизни напоминают личинок. Наличие надкрыльев и крыльев не всегда означает, что жук будет летать. Например, пижмовый жук передвигается между местообитаниями пешком, несмотря на физическую способность к полету.

Передняя часть

Брюшко – это часть тела, расположенная за мезотораксом, состоящая из ряда сегментов, каждый из которых имеет отверстие для дыхания, называемое спиракулом. Каждый сегмент состоит из трех различных склеритов: тергума, плевры и стернума. Тергум у большинства видов мембранный, или обычно мягкий и скрыт крыльями и надкрыльями, когда насекомое не в полете. Плевры обычно небольшие или скрыты у некоторых видов, при этом каждый плеврит имеет по одному спиракулу. Стернум – наиболее заметная часть брюшка, представляющая собой более или менее склеротизированный сегмент. Само брюшко не имеет придатков, но у некоторых (например, у представителей семейства Морделиды) имеются сочленяющиеся стернальные лопасти.

Пищеварительная система

Пищеварительная система жуков в первую очередь приспособлена к растительной пище. Пищеварение происходит главным образом в переднем отделе среднего кишечника, хотя у хищных групп, таких как Carabidae, большая часть пищеварения происходит в зобе с помощью ферментов среднего кишечника. У жуков семейства Elateridae личинки питаются жидкостями и переваривают пищу вне организма, выделяя ферменты. Углекислый газ более растворим в воде, чем кислород или азот, поэтому он быстрее диффундирует из воды, чем в нее. Азот – наиболее распространенный газ в пузыре и наименее растворимый, поэтому он является относительно стабильным компонентом пузыря и служит устойчичной средой для накопления и прохождения дыхательных газов. Периодических выходов на поверхность достаточно для восстановления состава пузыря жуком.

Система кровообращения

Как и у других насекомых, у жуков открытая система кровообращения, основанная на гемолимфе, а не на крови. Подобно другим насекомым, сердце, представляющее собой сегментированную трубку, прикреплено к спинной стенке гемоцеля. Вдоль его длины расположены парные отверстия – остии, – и он обеспечивает циркуляцию гемолимфы из основной полости гемоцеля и наружу через переднюю полость в голове.

Специализированные органы

Разные железы специализируются на выработке различных феромонов для привлечения партнеров. Феромоны видов Rutelinae производятся эпителиальными клетками, выстилающими внутреннюю поверхность апикальных сегментов брюшка; аминокислотные феромоны Melolonthinae вырабатываются вывернутыми железами на вершине брюшка. Другие виды производят феромоны различных типов. Дерместиды производят сложные эфиры, а виды Elateridae – альдегиды и ацетаты, производные от жирных кислот. У нескольких видов рода Cicindela (Carabidae) имеются слуховые органы на спинной стороне первых брюшных сегментов под крыльями; у двух триб Dynastinae (в составе Scarabaeidae) слуховые органы расположены непосредственно под пронотальными щитками или шейными перепонками. Обе группы чувствительны к ультразвуковым частотам, и имеются веские доказательства того, что они используют их для обнаружения летучих мышей по их ультразвуковой эхолокации. Личинок обычно называют личинками, а куколку иногда – куколкой. У некоторых видов куколка может быть заключена в кокон, который личинка строит к концу своей последней стадии развития. Некоторые жуки, такие как типичные представители семейств Meloidae и Rhipiphoridae, идут еще дальше, претерпевая гиперметаморфоз, при котором первая личиночная стадия (инстар) принимает форму триунгулина.

Парение

У некоторых жуков сложное поведение при спаривании. Феромоновое общение часто играет важную роль в поиске партнера. Разные виды используют различные феромоны. Скарабеи, такие как Rutelinae, используют феромоны, полученные в результате синтеза жирных кислот, другие – феромоны из органических соединений, а другие скарабеи, такие как Melolonthinae, – аминокислоты и терпеноиды. Другой способ, которым жуки находят себе пару, можно наблюдать у светлячков (Lampyridae), которые биолюминесцентны и имеют органы, производящие свет в брюшной полости. Самцы и самки вступают в сложный диалог перед спариванием; каждый вид обладает уникальной комбинацией траекторий полета, продолжительности, состава и интенсивности излучаемого света. В другом примере, интромитентный орган самцов жуков-черепашек – это длинная трубчатая структура, называемая флагеллумом, тонкая и изогнутая. Когда флагеллум не используется, он хранится внутри брюшка самца и может вытягиваться, становясь длиннее самого самца, когда это необходимо. Во время спаривания этот орган изгибается, принимая сложную форму репродуктивного органа самки, который включает в себя спиральный канал, который самец должен проникнуть этим органом. Кроме того, эти физические свойства жука-черепашки изучались, поскольку способность тонкой, гибкой структуры затвердевать без деформации или разрыва представляет собой сложную механическую задачу и может иметь важные последствия для разработки микроскопических катетеров в современной медицине. Конкуренция может играть роль в брачных ритуалах таких видов, как погребальные жуки (Nicrophorus), где насекомые сражаются, чтобы определить, кто получит право на спаривание. Многие самцы жуков территориальны и яростно защищают свои территории от вторжения других самцов. У самцов таких видов часто есть рога на голове или груди, что делает их крупнее самок. Копуляция обычно происходит быстро, но в некоторых случаях может длиться несколько часов. Во время копуляции сперматозоиды передаются самке для оплодотворения яйцеклеток.

Ларва

Личинка обычно является основной стадией питания в жизненном цикле жука. Ларвы, как правило, питаются жадно, сразу после выхода из яиц. Некоторые питаются внешне на растениях, например, личинки некоторых листоедов, в то время как другие питаются внутри источников пищи. Примерами внутренних кормильцев являются большинство бупрестид и усачей. Личинки многих семейств жуков – хищники, как и взрослые особи (жужелицы, божьи коровки, стафилиниды). Продолжительность личиночной стадии варьируется в зависимости от вида, но может достигать нескольких лет. Личинки короедов при голодании претерпевают некоторую степень обратного развития, а затем восстанавливают ранее достигнутый уровень зрелости. Цикл может повторяться многократно (см. Биологическое бессмертие). Морфология личинок сильно различается у разных видов, характеризуясь хорошо развитыми и склеротизированными головами, четко различимыми грудными и брюшными сегментами (обычно десятым, хотя иногда восьмым или девятым). Все личинки жуков проходят через несколько инстаров – стадий развития между каждой линькой. У многих видов личинки просто увеличиваются в размерах с каждым последующим инстаром по мере потребления большего количества пищи. Однако в некоторых случаях происходят более существенные изменения. У определенных семейств или родов жуков, особенно ведущих паразитический образ жизни, первый инстар (планидиум) очень подвижен в поисках хозяина, в то время как последующие инстары более малоподвижны и остаются на или внутри хозяина. Это явление известно как гиперметаморфоз; оно встречается у Meloidae, Micromalthidae и Ripiphoridae. Например, у нарывника Epicauta vittata (Meloidae) три отчетливые стадии личинки. Первая стадия, триунгулин, имеет более длинные ноги для поиска яиц саранчи. После недели питания он линяет во вторую стадию, называемую карабоидной, которая напоминает личинку жужелицы. Еще через неделю он линяет и приобретает вид личинки навозника – скарабеидоидную стадию. Его предпоследняя личиночная стадия – псевдокуколка или личинка-коаркат, которая зимует и окукливается следующей весной. Продолжительность личиночной стадии может сильно варьироваться. Стафилинид Phanerota fasciata, питающийся грибами, проходит три линьки за 3,2 дня при комнатной температуре, в то время как Anisotoma sp. (Leiodidae) завершает свою личиночную стадию в плодовом теле слизевика за 2 дня и, возможно, является самым быстрорастущим жуком. Кожуроеды, Trogoderma inclusum, могут оставаться в удлиненной личиночной стадии в неблагоприятных условиях, даже уменьшаясь в размерах между линьками. Сообщается, что одна личинка выжила 3,5 года в закрытом контейнере.

Движение

Элитры позволяют жукам и летать, и перемещаться в ограниченном пространстве, складывая нежные крылья под элитры, когда они не в полете, и расправляя их непосредственно перед взлетом. Расправление и складывание крыльев осуществляется мышцами, прикрепленными к основанию крыла; пока сохраняется натяжение радиальных и кубитальных жил, крылья остаются прямыми. Высота, на которую поднимаются жуки в полете, варьируется. Одно исследование, посвященное изучению высоты полета божьих коровок Coccinella septempunctata и Harmonia axyridis с помощью радаров, показало, что, хотя большинство особей над определенной точкой находились на высоте 150–195 м над уровнем земли, некоторые достигали высоты более 1100 м.

У многих стафилинид элитры сильно редуцированы, и хотя они способны к полету, чаще всего они передвигаются по земле: их мягкое тело и сильные брюшные мышцы делают их гибкими и позволяют легко проникать в небольшие щели. Водные жуки используют различные способы удержания воздуха под поверхностью воды. Плавунцы (Dytiscidae) удерживают воздух между брюшком и элитрами при погружении. У гидрофилидов на нижней стороне тела есть волоски, удерживающие слой воздуха. Взрослые жуки-ползуны используют как элитры, так и задние вертлуги (базальный сегмент задних ног) для удержания воздуха, а жуки-вертяшки просто уносят с собой пузырь воздуха при погружении.

Сообщение

У жуков существует множество способов общения, включая использование феромонов. Горный сосновый жук выделяет феромон для привлечения других жуков к дереву. Большое количество жуков способно подавить химическую защиту дерева. После истощения защитных ресурсов дерева, жуки выделяют феромон, препятствующий скоплению. Этот вид может издавать стрекочущие звуки для общения, а другие могут использовать звук для защиты при нападении.

Родительская забота

В некоторых семействах жуков встречается забота о потомстве, вероятно, для защиты от неблагоприятных условий и хищников. Погребальные жуки – заботливые родители, участвующие в совместном уходе и кормлении своих детенышей. Оба родителя работают над закапыванием тушек мелких животных, чтобы обеспечить их потомство источником пищи, и строят вокруг них камеру для развития. Родители подготавливают тушку и защищают ее от конкурентов и преждевременного разложения. После вылупления яиц родители очищают личинок от грибков и бактерий и помогают им питаться, отрыгивая для них пищу. Некоторые навозники проявляют заботу о потомстве, собирая навоз травоядных животных и откладывая яйца внутри этого запаса пищи – пример массового обеспечения потомства. Некоторые виды не покидают кладку после этого этапа, а остаются для защиты своего потомства. Большинство видов жуков не проявляют родительской заботы после откладывания яиц. Субсоциальность, при которой самки охраняют свое потомство, хорошо изучена в двух подсемействах Chrysomelidae: Cassidinae и Chrysomelinae.

Эусоциальность

Эусоциальность включает в себя совместный уход за потомством (включая уход за потомством других особей), перекрытие поколений в колонии взрослых особей и разделение труда на репродуктивные и нерепродуктивные группы. Лишь немногие организмы за пределами отряда перепончатокрылых демонстрируют такое поведение; единственный жук, проявляющий его, – это долгоносик Austroplatypus incompertus. Этот австралийский вид обитает в горизонтальных сетях туннелей в сердцевине деревьев эвкалипта. Он является одним из более чем 300 видов амброзиевых древоточцев, распространяющих споры грибов амброзии. Грибы растут в туннелях, создаваемых жуками, обеспечивая пищей жуков и их личинок; самки потомства остаются в туннелях и поддерживают рост грибов, вероятно, никогда не размножаясь.

Кормление

Жуки способны использовать широкое разнообразие источников пищи, доступных в их многочисленных средах обитания. Некоторые из них всеядны, питаясь как растениями, так и животными. Другие жуки высокоспециализированы в своем рационе. Многие виды листоедов, усачей и долгоносиков очень избирательны к растениям-хозяевам, питаясь только одним видом растений. Земляные жуки и стафилиниды (Staphylinidae), среди прочих, преимущественно плотоядные и охотятся на других членистоногих и мелкую добычу, такую как дождевые черви и улитки. Хотя большинство хищных жуков – неспециалисты, у некоторых видов есть более специфические требования или предпочтения в добыче. У некоторых видов способность к пищеварению зависит от симбиотических отношений с грибами – у некоторых жуков в кишечнике живут дрожжи, включая некоторые, ранее не обнаруженные больше нигде. Разлагающаяся органическая материя является основным рационом для многих видов. Это может варьироваться от навоза, потребляемого копрофагами (такими как некоторые жуки-скарабеи из семейства Scarabaeidae), до мертвых животных, поедаемых некрофагами (такими как жуки-падальщики, Silphidae). Некоторые жуки, встречающиеся в навозе и на трупах, на самом деле являются хищниками. К ним относятся представители семейств Histeridae и Silphidae, охотящиеся на личинок копрофагов и некрофагов. Многие жуки питаются под корой, одни – древесиной, другие – грибами, растущими на древесине или опавшей листве. У некоторых жуков есть специальные микангии – структуры для переноса спор грибов.

Адаптация против хищников

Жуки, как взрослые особи, так и личинки, служат добычей для множества хищников, включая млекопитающих – от летучих мышей до грызунов, птиц, ящериц, земноводных, рыб, стрекоз, златоглазок, жуков-редувидов, муравьев, других жуков и пауков. Жуки используют разнообразные приспособления для защиты от хищников, такие как камуфляж и мимикрия, направленные против охотящихся визуально хищников, токсичность и защитное поведение.

Камуфляж

Камуфляж широко распространен среди семейств жуков, особенно тех, которые питаются древесиной или растительностью, таких как листоеды (Chrysomelidae, которые часто зеленые) и долгоносики. У некоторых видов скульптурирование или разноцветные чешуйки или волоски заставляют жуков, таких как долгоносик авокадо Heilipus apiatus, походить на птичий помет или другие несъедобные объекты.

Мимикрия и апосематизм

Некоторые длиннорогие жуки (Cerambycidae) являются эффективными батезианскими мимикристами ос. Жуки могут сочетать окраску с поведенческой мимикрией, подражая осам, на которых они уже очень похожи. Многие другие жуки, включая божьи коровки, майские жуки и лицидные жуки, выделяют неприятные на вкус или токсичные вещества, делая их несъедобными или ядовитыми, и часто обладают апосематической окраской – яркие или контрастные цвета предупреждают хищников; многие жуки и другие насекомые имитируют эти химически защищенные виды. У жуков-бомбардиров хорошо развиты пигидиальные железы, которые открываются по бокам межсегментных мембран между седьмым и восьмым брюшными сегментами. Железа состоит из двух камер: одна содержит гидрохиноны и перекись водорода, другая – перекись водорода и ферменты каталазы. При смешивании этих веществ происходит взрывной выброс, достигающий температуры около 100 °C (212 °F), с разложением гидрохинона на водород, кислород и хинон. Кислород выталкивает едкий химический спрей в виде струи, которую можно точно направить на хищника. Жуки-щелкуны (Elateridae) могут внезапно катапультироваться из опасности, высвобождая энергию, накопленную щелкающим механизмом, состоящим из прочного шипа на переднегруди и соответствующей выемки на среднегруди. Другие являются клептопаразитами других беспозвоночных, например, малый ульевой жук (Aethina tumida), который заражает пчелиные ульи, в то время как многие виды являются паразитическими инквилинами или комменсалами в муравейниках. Некоторые группы жуков являются первичными паразитоидами других насекомых, питаясь ими и в конечном итоге убивая своих хозяев.

Опылитель

Цветы, опыляемые жуками, обычно крупные, зеленоватые или бледно-белые и обладают сильным ароматом. Ароматы могут быть пряными, фруктовыми или напоминать запах разлагающегося органического вещества. Жуки, вероятно, были первыми насекомыми, опылявшими цветы. Большинство цветов, опыляемых жуками, имеют плоскую или чашевидную форму, с легкодоступной пыльцой, хотя некоторые могут содержать приспособления для удержания жука внутри. Завязи растений обычно хорошо защищены от грызущих ротовых органов опылителей. К семействам жуков, регулярно опыляющих цветы, относятся Buprestidae, Cantharidae, Cerambycidae, Cleridae, Dermestidae, Lycidae, Melyridae, Mordellidae, Nitidulidae и Scarabaeidae. Жуки могут играть особенно важную роль в некоторых регионах мира, таких как полузасушливые районы южной Африки и южной Калифорнии, а также высокогорные луга Квазулу-Наталь в Южной Африке.

Взаимность

Взаимность хорошо известна у некоторых жуков, таких как жук-амброзия, который взаимодействует с грибами для переваривания древесины мертвых деревьев. Жуки выкапывают туннели в мертвых деревьях, где культивируют грибные сады, являющиеся их единственным источником питания. После приземления на подходящее дерево, жук-амброзия выкапывает туннель, в котором выпускает споры своего грибкового симбионта. Гриб проникает в ксилему растения, переваривает ее и концентрирует питательные вещества на поверхности и вблизи галереи жука, что приносит пользу как жуку, так и грибу. Жуки не могут питаться древесиной из-за содержащихся в ней токсинов и используют свои взаимоотношения с грибами, чтобы преодолеть защитные механизмы дерева-хозяина и обеспечить питание для своих личинок. Эта взаимовыгодная связь между жуком и грибом, химически опосредованная бактериально производимым полиненасыщенным пероксидом, является результатом совместной эволюции.

Терпимость к экстремальным условиям

Около 90% видов жуков впадают в период взрослой диапаузы – состояние покоя с пониженным метаболизмом, позволяющее пережить неблагоприятные условия окружающей среды. Диапауза взрослого жука – наиболее распространенная форма диапаузы у Coleoptera. Чтобы пережить период без пищи (который часто длится много месяцев), взрослые особи накапливают запасы липидов, гликогена, белков и других веществ, необходимых для устойчивости к будущим неблагоприятным изменениям условий окружающей среды. Эта диапауза индуцируется сигналами, предвещающими наступление неблагоприятного сезона; обычно таким сигналом служит фотопериод. Укорачивающийся день сигнализирует о приближении зимы и вызывает зимнюю диапаузу (гибернацию). Исследование гибернации арктического жука Pterostichus brevicornis показало, что содержание жира в организме взрослых особей достигает максимума осенью, при полном пищеварительном канале, но к концу января оно полностью истощается. Эта потеря жира происходит постепенно, в сочетании с обезвоживанием. Все насекомые – пойкилотермы, поэтому способность некоторых жуков жить в экстремальных условиях зависит от их устойчивости к необычно высоким или низким температурам. Короед Pityogenes chalcographus способен выживать, зимуя под корой деревьев; аляскинский жук Cucujus clavipes puniceus выдерживает; его личинки также могут выживать. При таких низких температурах наибольшую угрозу для выживания жуков представляет образование кристаллов льда во внутренних жидкостях, но этому препятствует выработка антифризных белков, предотвращающих образование ледяных кристаллов. Cucujus clavipes переживает низкие температуры благодаря преднамеренному обезвоживанию в сочетании с антифризными белками, что многократно концентрирует их. Гемолимфа жука-личинки Tenebrio molitor содержит несколько антифризных белков. Аляскинский жук Upis ceramboides способен выживать при температуре -60 °C: его криопротекторами являются ксиломаннан – молекула, состоящая из сахара, связанного с жирной кислотой, и сахарный спирт тритол. И наоборот, пустынные жуки приспособлены к перенесению высоких температур. Например, жук-чернотелка Onymacris rugatipennis выдерживает высокие температуры, а тигровые жуки в жарких песчаных районах часто имеют беловатую окраску (например, Habroscelimorpha dorsalis), чтобы отражать больше тепла, чем темный цвет. Эти жуки также демонстрируют поведенческие адаптации для перенесения жары: они могут стоять прямо на лапках, чтобы приподнять тело над горячей почвой, искать тень и поворачиваться к солнцу так, чтобы только передняя часть головы была непосредственно освещена. Жук-туманолов Stenocara gracilipes из пустыни Намиб способен собирать воду из тумана, поскольку его надкрылья имеют текстурированную поверхность, сочетающую гидрофильные (любящие воду) бугорки и восковые, гидрофобные углубления. Жук обращается лицом к утреннему бризу, поднимая брюшко; капли конденсируются на надкрыльях и стекают по гребням к ротовым органам. Подобные адаптации встречаются у нескольких других пустынных жуков Намиба, таких как Onymacris unguicularis. Некоторые наземные жуки, обитающие в прибрежных и пойменных местообитаниях, имеют физиологические адаптации для выживания во время наводнений. В случае наводнения взрослые жуки могут быть достаточно подвижными, чтобы покинуть затопляемую территорию, но личинки и куколки часто не способны это сделать. Взрослые особи Cicindela togata не выживают при погружении в воду, но личинки способны выдерживать длительный период аноксии во время наводнений, до 6 дней. Устойчивость личинок к аноксии может поддерживаться за счет перехода на анаэробные метаболические пути или снижения скорости метаболизма. Устойчивость взрослого жука-карапуза Pelophilia borealis к аноксии была протестирована в лабораторных условиях, и было установлено, что они могут выживать в течение непрерывного периода до 127 дней в атмосфере, состоящей на 99,9% из азота, при 0 °C.

Миграция

Многие виды жуков совершают ежегодные массовые перемещения, которые называются миграциями. К ним относятся пыльцевик Meligethes aeneus и многие виды божьих коровок. Эти массовые перемещения могут быть также оппортунистическими, обусловленными поиском пищи, а не сезонными. Исследование 2008 года необычно крупной вспышки численности горного соснового жука (Dendroctonus ponderosae) в Британской Колумбии показало, что жуки способны пролетать от 30 до 110 км в день при плотности до 18 600 жуков на гектар.

В древних культурах

Несколько видов навозных жуков, особенно священный скарабей, Scarabaeus sacer, почитались в Древнем Египте. Иероглифическое изображение жука могло иметь экзистенциальное, символическое или онтологическое значение. Изображения скарабеев из кости, слоновой кости, камня, египетского фаянса и драгоценных металлов известны начиная с Шестой династии и вплоть до периода римского правления. Скарабей имел первостепенное значение в погребальном культе Древнего Египта. Скарабей связывался с Хепри, богом восходящего солнца, из-за предполагаемого сходства между тем, как жук катит навозный шар, и тем, как бог катит солнце. Жуки упоминаются как символ солнца, как в Древнем Египте, так и в трудах Плутарха 1-го века в "Moralia". В греческих магических папирусах 2-го века до н.э. – 5-го века н.э. скарабеи описываются как ингредиент в заклинаниях. Плиний Старший в своей "Естественной истории" упоминает жуков, описывая рогатого жука (оленя): "Некоторые насекомые, для защиты крыльев, покрыты жесткими надкрыльями – элитрами, например, жук, у которого крылья особенно тонкие и хрупкие. Природа лишила этих насекомых жала, но у одного крупного вида мы находим рога необычайной длины, раздвоенные на концах и образующие клещи, которыми животное захлопывает челюсти, когда намеревается укусить". Рогатый жук упоминается в греческом мифе Никандера и вспоминается Антонином Либералисом в истории о превращении Керамба в жука: "Его можно увидеть на стволах деревьев, у него крючковидные зубы и он постоянно двигает челюстями. Он черный, длинный и имеет твердые крылья, как у большого навозного жука". История заканчивается комментарием о том, что жуками играли маленькие мальчики, а их головы отрывали и носили в качестве амулетов.

Как вредители

Около 75% видов жуков являются фитофагами как на стадии личинки, так и взрослого насекомого. Многие питаются экономически важными растениями и запасами растительной продукции, включая деревья, зерновые, табак и сухофрукты. Среди видов, поражающих вяз, – короед, листоед вязовый и азиатский усач (Anoplophora glabripennis). Короеды (Scolytidae) переносят голландскую болезнь вязов, перемещаясь с зараженных мест размножения на здоровые деревья. Эта болезнь нанесла огромный ущерб вязам в Европе и Северной Америке. Некоторые виды жуков выработали иммунитет к инсектицидам. Например, колорадский картофельный жук, Leptinotarsa decemlineata, является серьезным вредителем картофеля. Его хозяевами также являются другие представители семейства пасленовых, такие как паслен, томаты, баклажаны и перец, наряду с картофелем. Различные популяции развили устойчивость ко всем основным классам инсектицидов. Во время Второй мировой войны колорадский картофельный жук рассматривался как потенциальное оружие для энтомологической войны, идея заключалась в использовании жука и его личинок для уничтожения посевов вражеских государств. Германия испытывала программу вооружения колорадским жуком к югу от Франкфурта, выпустив 54 000 особей. Долгоносик-точильщик домовый, Xestobium rufovillosum (Ptinidae), является серьезным вредителем старых деревянных конструкций в Европе. Он поражает твердые породы дерева, такие как дуб и каштан, особенно в местах, где уже началось или происходит грибковое гниение. Считается, что проникновение вредителя в здания происходит во время строительства. К другим вредителям относится кокосовый листоед, Brontispa longissima, который питается молодыми листьями, саженцами и взрослыми кокосовыми пальмами, нанося значительный экономический ущерб на Филиппинах. Горный сосновый жук является опасным вредителем зрелых или ослабленных сосен, иногда поражающим обширные территории в Канаде.

Как полезные ресурсы

Жуки могут быть полезны для экономики человека, контролируя популяции вредителей. Личинки и взрослые особи некоторых видов божьих коровок (Coccinellidae) питаются тлей, являющейся вредителем. Другие божьи коровки питаются щитовками, белокрылкой и мучнистыми червецами. Если обычных источников пищи недостаточно, они могут питаться мелкими гусеницами, молодыми клопами или падью и нектаром. Жужелицы (Carabidae) – распространенные хищники многих вредителей насекомых, включая яйца мух, гусениц и проволочников. Жужелицы могут помочь в борьбе с сорняками, поедая их семена в почве, что снижает потребность в гербицидах для защиты сельскохозяйственных культур. Эффективность некоторых видов в сокращении популяций определенных растений привела к преднамеренному внедрению жуков для борьбы с сорняками. Например, род Zygogramma родом из Северной Америки, но используется для контроля Parthenium hysterophorus в Индии и Ambrosia artemisiifolia в России. Навозные жуки (Scarabidae) успешно применяются для снижения популяций вредных мух, таких как Musca vetustissima и Haematobia exigua, которые являются серьезными вредителями крупного рогатого скота в Австралии. Жуки делают навоз недоступным для размножения вредителей, быстро скатывая и закапывая его в почву, что дополнительно улучшает плодородие почвы, ее структуру и круговорот питательных веществ. В рамках Австралийского проекта по навозным жукам (1965–1985) в Австралию из Южной Африки и Европы были интродуцированы виды навозных жуков для снижения популяций Musca vetustissima, после успешных испытаний этой методики на Гавайях. Дерместиды часто используются в таксидермии и при подготовке научных образцов для очистки костей от мягких тканей. Личинки питаются и удаляют хрящи вместе с другими мягкими тканями.

В качестве пищи и лекарства

Жуки – самые распространенные в пищу насекомые, около 344 видов используются в пищу, как правило, на личиночной стадии. Мучной червь (личинка чернотелки) и жук-носорог – одни из наиболее часто употребляемых в пищу видов. Широкий спектр видов также применяется в народной медицине для лечения людей, страдающих от разнообразных расстройств и болезней, хотя эффективность таких методов лечения не подтверждена клиническими исследованиями.

Как показатели биоразнообразия

В силу своей приуроченности к определенным местам обитания, многие виды жуков были предложены в качестве индикаторов, поскольку их присутствие, численность или отсутствие служат мерой качества среды обитания. Хищные жуки, такие как жуки-тигры (Cicindelidae), нашли научное применение в качестве индикаторной таксогруппы для оценки региональных закономерностей биоразнообразия. Они подходят для этой роли благодаря стабильной таксономии, хорошо изученному жизненному циклу, крупным размерам и простоте наблюдения на местности, широкому распространению по всему миру в различных типах местообитаний, с видами, специализирующимися на конкретных условиях, а также тому, что видовой состав жуков точно отражает состав других видов, как позвоночных, так и беспозвоночных. В зависимости от типа местообитания, в качестве потенциальных индикаторных видов были предложены и другие группы, такие как стафилиниды в антропогенно измененных ландшафтах, навозники в саваннах и сапроксилы в лесах.

В искусстве и украшениях

У многих жуков есть прочные элитры, которые использовались в качестве материала в искусстве, и жукокрылка является лучшим примером этого. Иногда их включают в ритуальные предметы из-за их религиозной значимости. Из целых жуков, как в естественном виде, так и заключенных в прозрачный пластик, изготавливают различные предметы – от недорогих сувениров, таких как брелоки для ключей, до дорогих ювелирных изделий. В некоторых районах Мексики жуков рода Zopherus превращают в живые броши, прикрепляя к ним бижутерию и золотые цепочки, что становится возможным благодаря невероятно твердым элитрам и малоподвижному образу жизни этого рода.

В развлечениях

Боевые жуки используются для развлечений и азартных игр. Этот вид спорта эксплуатирует территориальное поведение и конкуренцию за спаривание у определенных видов крупных жуков. В районе Чианг-Май на севере Таиланда самцов жуков-носорогов *Xylotrupes rhinoceros* ловят в дикой природе и тренируют для боев. Самки помещают внутрь бревна, чтобы стимулировать борющихся самцов своими феромонами. Эти бои могут быть соревновательными и включать в себя азартные игры, где ставят как деньги, так и имущество. В Южной Корее вид *Cybister tripunctatus* из семейства Dytiscidae используется в игре, похожей на рулетку. Иногда жуков используют в качестве инструментов: народность онабасулу из Папуа-Новой Гвинеи исторически использовала жука *Rhynchophorus ferrugineus*, называемого "гугу", в качестве музыкального инструмента, позволяя человеческому рту служить переменной резонансной камерой для вибрации крыльев живого взрослого жука. В Японии особенно популярна практика содержания рогатых жуков-носорогов (Dynastinae) и оленей-жуков (Lucanidae) среди юных мальчиков. Такая популярность в Японии привела к тому, что в 1999 году были разработаны торговые автоматы, в которых можно приобрести до 100 оленей-жуков.

Как вещи для коллекционирования

Коллекционирование жуков стало чрезвычайно популярным в викторианскую эпоху. Натуралист Альфред Рассел Уоллес собрал (по его собственному подсчету) в общей сложности 83 200 жуков за восемь лет, описанных в его книге 1869 года "Малайский архипелаг", включая 2 000 видов, ранее неизвестных науке.

Вдохновение для технологий

Несколько адаптаций жуков-колеоптер вызвали интерес в биомиметике с возможными коммерческими применениями. Мощный отталкивающий спрей жука-бомбардира послужил вдохновением для разработки технологии мелкодисперсного распыления, которая, как утверждается, оказывает меньшее воздействие на углеродный след по сравнению с аэрозольными распылителями. Способность жука Намибской пустыни (Stenocara gracilipes) собирать влагу вдохновила создание самонаполняющейся бутылки для воды, использующей гидрофильные и гидрофобные материалы для помощи людям, живущим в засушливых регионах, где нет регулярных осадков. Живые жуки использовались в качестве киборгов. Проект, финансируемый Агентством передовых исследовательских проектов Министерства обороны, предусматривал имплантацию электродов жукам Mecynorhina torquata, что позволяло дистанционно управлять ими через радиоприемник, закрепленный на их спине, в качестве демонстрации концепции для разведывательной работы. Аналогичная технология была применена для обеспечения возможности оператору управлять свободным полетом и походкой жуков Mecynorhina torquata, а также плавным поворотом и движением назад жуков Zophobas morio. Исследование, опубликованное в 2020 году, было направлено на создание роботизированного рюкзака с камерой для жуков. Миниатюрные камеры весом 248 мг были прикреплены к живым жукам родов Asbolus и Eleodes семейства Tenebrionidae. Камеры снимали в диапазоне 60° в течение до 6 часов.

В сохранении

Поскольку жуки составляют значительную часть мирового биоразнообразия, их охрана имеет важное значение, и, в равной степени, потеря среды обитания и биоразнообразия неизбежно скажется на жуках. У многих видов жуков очень специфические места обитания и продолжительный жизненный цикл, что делает их уязвимыми. Некоторые виды находятся под серьезной угрозой, а другие, возможно, уже вымерли. Островные виды, как правило, более подвержены риску, например, Helictopleurus undatus с Мадагаскара, который, предположительно, исчез в конце XX века. Специалисты по охране природы пытаются вызвать симпатию к жукам, используя в качестве флагманских видов рогатого жука, Lucanus cervus, и жуков-тигровиков (Cicindelidae). В Японии огромной популярностью пользуется светляк Гендзи, Luciola cruciata, а в Южной Африке жук-навозник Адо дает надежду на расширение экотуризма за пределы традиционной "большой пятерки" млекопитающих. Даже распространенная неприязнь к жукам-вредителям может быть обращена в общественный интерес к насекомым, равно как и необычные экологические адаптации таких видов, как жук-охотник на рачков-феи, Cicinis bruchi.