Введение

Гинкгоалевые – это отряд голосеменных, включающий только один современный вид: Гинкго двулопастный, или дерево гинкго. Отряд имеет обширную летопись окаменелостей, уходящую корнями в ранний пермский период, около 300 миллионов лет назад, по ископаемым останкам, найденным по всему миру.

Эволюция

Гинкгофиты и цикадофиты разошлись в очень древние времена, что датируется ранним карбоном. Вероятно, самым ранним представителем этой группы в ископаемой летописи является Trichopitys из ассельского возраста (299–293 миллионов лет назад) Франции. Самые ранние представители гинкго, представленные репродуктивными органами, сходными с современными видами, впервые появляются в средней юре, вместе с другими родственными формами, такими как Yimaia и Karkenia, которые имеют репродуктивные структуры и семена, расположенные иначе, но связанные с гинкговидными листьями. Разнообразие гинкгоальных снизилось в позднем меловом и кайнозойском периодах, что совпало с распространением цветковых растений, и все гинкгофиты, кроме гинкго, вымерли к концу мелового периода. Современные деревья гинкго произрастают в Китае.

Размножение

На гинкго образуются структуры, несущие семязачатки и пыльцу. Эти структуры раздельнополые, то есть мужские и женские структуры развиваются на разных растениях гинкго. Пыльцевые органы очень похожи на соцветия-серёжки цветковых растений. Они появляются в пазухах чешуек почек, а листья – на коротких побегах гинкго. Пыльца содержится в мешочках по два-четыре на концах спорофиллов на стробиле. Семязачатки гинкго развиваются на плодоножках из пазух листьев на коротких побегах, каждый из которых содержит два семязачатка. Семязачаток оплодотворяется подвижными жгутиковыми мужскими гаметами. Этот процесс оплодотворения начинается непосредственно на дереве весной. Увеличенные, похожие на плоды семязачатки диаметром около 2–3 см опадают с дерева осенью, а оплодотворение продолжается зимой/весной. Внутри этого семязачатка содержится одно крупное семя, похожее на семя цикасовых.

Древесина гинкгофита

Окаменелости, похожие на гинкго, классифицируются в морфогенусы, называемые Ginkgoxylon, Ginkgomyeloxylon или Protoginkgoxylon. Окаменелая древесина гинкгофитов встречается в летописи нечасто, возможно, из-за её лёгкой разлагаемости, а возможно, и из-за сложности её отличия от гораздо более распространённых образцов хвойной древесины. Как и хвойная древесина, она характеризуется вторичной тонкостенной ксилемой и первичной сосудистой системой, состоящей из эустелы и двустороннего сосудистого камбия. Трахеиды во вторичных ксилемовых лучах имеют ямки, расположенные только на стенках и окружённые кольцевидными порами.

Листья гинкгофитов

Листья гинкгофитов в значительной степени сохраняют свою структуру с мезозойской эры. Благодаря исторически широкому распространению, они представляют собой важную морфологию листьев, а уникальное строение устьиц и изотопный состав играют ключевую роль в реконструкциях мезозоя и кайнозоя. Окаменелые листья, похожие на гинкгофиты, известны как гинкгоиты. Существуют схожие, но вымершие морфотипы, такие как Sphenobaiera, характеризующийся веерообразными, глубоко рассеченными листьями без четко выраженных черешков. Характерная форма современной Ginkgo biloba создает впечатление очень узкой морфологии листьев, однако группа разнообразна. Сам род Ginkgo включает в себя различные морфологические типы. Ginkgo digitata, найденный в юрском периоде, имеет длинные клиновидные пластинки с межжилковым пространством, покрытым устьицами и смоляными включениями, в то время как G. pluripartita характеризуется листьями длиной не более 2 см и межжилковым гипостоматическим типом устьиц.