Ящерица живородящая: описание, распространение и поведение.
Sand lizard
Ящерица песковая (Lacerta agilis): ареал обитания, особенности размножения и яркая окраска самцов. Информация о виде и местах обитания в Европе и России.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Виды ящериц
Species of lizard
Песчаная ящерица (Lacerta agilis) – ящерица семейства лацерид, распространённая по большей части Европы от Франции и через весь континент до Байкала в России. В европейской Турции не встречается. Её ареал часто фрагментирован. В северных пределах ареала песчаной ящерицы, например, вдоль южного побережья Англии в Великобритании, она может выживать только в прибрежных вересковых пустошах, где температура почвы достаточно повышена солнечными лучами; тепло также критически важно для успешной инкубации яиц, которые откладываются в песок. Самцы известны своей яркой окраской и агрессивным, собственническим поведением в период сезонной конкуренции за самок. Уникально, что по сравнению с другими чешуйчатыми, брачный сезон у песчаной ящерицы очень короткий, а самцы проявляют большую избирательность при выборе партнёров. Самцы, как правило, более разборчивы в выборе партнёрши, чем самки, и в большей степени, чем другие виды ящериц. Самки обычно откладывают только одну кладку яиц в год. Песчаные ящерицы большую часть времени проводят, греясь на солнце, добывая пищу или прячась в растительности, предпочитая жить в разнообразных местообитаниях. Самцы имеют собственные обширные территории, которые часто перекрываются с территориями других самцов. Эти самцы конкурируют друг с другом, в то время как самки занимают меньшие территории, соседствующие друг с другом, и иногда совместно используют места обитания. Они могут жить до десяти лет, и из-за этой относительно большой продолжительности жизни иногда подвергаются инбридингу, что приводит к рождению деформированного потомства.
The sand lizard (Lacerta agilis) is a lacertid lizard distributed across most of Europe from France and across the continent to Lake Baikal in Russia. It does not occur in European Turkey. Its distribution is often patchy. In the northern extremes of the sand lizard's distribution, such as along the southern English coast of Great Britain, it can only survive by inhabiting seaside heathlands, where the ground temperature is sufficiently elevated from the Sun's rays; the warmth is also critical to the lizard being able to successfully incubate their eggs, which are laid in sand. Males are known for their bright colorations and aggressive, possessive behaviors when seasonally competing for females. Uniquely, when compared to other squamates, the sand lizard's mating season is very short, with the males displaying more selectivity among families. Males are typically more “picky” with their chosen mates than the females, and more so than other lizard species, as well. Females usually only lay a single clutch of eggs per year. Sand lizards spend most of their time basking, foraging, or under vegetation and prefer to live in diverse habitats. Males have their own home territories that are very wide and often overlap with other males. These males compete with each other while females have smaller home territories that neighbor each other and will sometimes share habitats with each other. They can live for up to ten years and because of this relatively long lifespan, they are sometimes subject to inbreeding and producing malformed offspring.
Описание
Песчаная ящерица – полово диморфная ящерица с конечностями. В северо-западной Европе у особей обоих полов характерны боковые и спинные полосы с глазчатыми отметинами – темными пятнами со светлыми центрами. Окраска варьируется по всей европейской и российской территории ареала. У самцов отметины более тонкие, чем у самок, а их бока становятся ярко-зелеными в весенний период размножения, постепенно бледнея к концу лета. Взрослые самцы могут достигать общей длины тела 19,3 см, а взрослые самки – 18,5 см. Существует несколько подвидов, самый западный из которых – *L. a. agilis*. У этого и других основных западных подвидов (*L. a. argus*) спинная полоса тонкая, прерывистая или отсутствует вовсе. Это особенно характерно для последнего подвида, который также включает однотонную красную или коричневую форму без спинных отметин. У этих двух подвидов только бока самцов зеленеют в период размножения, тогда как у восточных подвидов (преимущественно *L. a. exigua*) самцы могут быть полностью зелеными даже вне сезона размножения. Большинство этих ящериц обитает в Восточной Европе, особенно распространены в Польше, Чехии и соседних странах. Днем они греются на камнях, а ночью прячутся в норах под землей. В целях защиты они отбрасывают хвост и кусают хищников. Самцы песчаных ящериц известны своей яркой зеленой окраской в период размножения, интенсивность которой, как было показано, зависит от массы тела и способности к борьбе. Самцы с более яркой окраской чаще проявляют агрессию и побеждают в драках, что обычно повышает их шансы на успешное спаривание. Песчаные ящерицы могут жить более десяти лет, при средней продолжительности жизни 5–6 лет.
The sand lizard is a sexually dimorphic legged lizard. In northwest Europe, both sexes are characterised by lateral and dorsal strips of ocellated (eye shaped) markings, dark patches with pale centres. Colouration varies across their European and Russian range. Males have finer markings than females, and their flanks turn bright green during the spring mating season, fading again in the late summer. Male adults may reach a total body length of 19.3 cm, where female adults may reach 18.5 cm. It has several subspecies, the westernmost of which is L. a. agilis. In this and the other main western subspecies (L. a. argus), the dorsal stripe is thin and interrupted, or not present at all. This applies particularly to the latter subspecies, which also includes a plain red or brown backed phase without any dorsal markings. In these two subspecies, only the flanks of the males turn green in the mating season, but in the eastern subspecies (predominantly L. a. exigua), males can be wholly green, even outside the breeding season. Most of these lizards live in Eastern Europe. They are mostly common in Poland, Czech Republic, and countries around that area. They bask on rocks in the day and at night they go into their holes under ground. To protect themselves, they pop off their tails and bite the predators. Male sand lizards are known for their nuptial areas showing very green coloration, this coloration has been shown to be brighter depending on body mass and fighting ability. Males with brighter colors were more likely to initiate aggressive behaviors and win fights, which generally leads to them having a higher mating success. Sand lizards can live for over ten years, with their average lifespan lasting between 5–6 years.
Среда обитания и распространение
Песчаная ящерица встречается в разнообразных средах обитания. Она предпочитает сухие участки, такие как скальные выходы, поля, холмы, пляжи, вересковые пустоши, песчаные дюны и каменистые сады. В то время как в континентальной Европе песчаная ящерица населяет широкий спектр местообитаний, в более холодных регионах, таких как Великобритания, она зависит от песка для инкубации яиц и поэтому ограничена прибрежными зонами. У самцов песчаных ящериц домашние участки сильно перекрываются, в то время как домашние участки самок значительно меньше (обычно менее 100 квадратных метров) и располагаются рядом друг с другом, или они даже совместно используют норы и места для прогрева. Они особенно предпочитают и более активны в районах с большим разнообразием структурных особенностей, что создает различные температурные микрозоны, между которыми они могут перемещаться в зависимости от своих потребностей.
The sand lizard can be found in a variety of habitat. They prefer dry habitats such as outcrops, fields, hills, beaches, heathland, sand dunes, and rock gardens. While in continental Europe the sand lizard has a wide variety of habitat, in colder places like Great Britain they depend on sand to incubate their eggs and such are restricted to coastal habitats. Male sand lizards have home ranges with an extremely high amount of overlap; however, female sand lizards have much smaller home ranges (generally less than 100 meters squared) that neighbor each other or they will even share burrows or basking areas with each other. They highly prefer and are much more active in areas with a wide variety of structural characteristics. This can create different temperature micro areas that they are able to move between depending on their needs.
Выбор партнера
В целом, выбор партнера самками у организмов более избирателен, чем выбор партнера самцами. Это связано с тем, что самкам обычно требуется вкладывать больше времени и ресурсов в потомство, чем самцам, которые испытывают меньшее селективное давление из-за низкого родительского вклада. Через несколько недель после выхода из спячки взрослые самцы становятся крайне агрессивными друг к другу, стремясь спариться с как можно большим количеством самок. Самка песчаной ящерицы откладывает яйца в рыхлый песок на солнечном месте, оставляя их для инкубации теплом земли. Самки песчаных ящериц обычно откладывают только одну кладку в год, содержащую от шести до пятнадцати яиц. Однако время года, когда самки откладывают яйца, значительно варьируется. Но обычно у одной самки песчаной ящерицы сроки откладки яиц остаются относительно стабильными из года в год, и первыми это делают, как правило, более крупные и физически крепкие самки. Потомство из этих ранних кладок вырастает более крупным, успешным и имеет более высокую выживаемость. В целом, потомство из более ранних кладок обладает более высоким качеством. Когда самки песчаных ящериц откладывают более крупные кладки, размер каждого отдельного яйца в них уменьшается. И наоборот, более мелкие кладки содержат меньше яиц, но каждое из них крупнее. При увеличении количества пищевых ресурсов, когда они перестают быть ограничивающим фактором, размер кладки значительно увеличивается, поэтому, вероятно, песчаные ящерицы регулируют размер кладки и размер яиц в зависимости от доступности ресурсов. Другим фактором, влияющим на это, является физическое ограничение пространства, доступного для откладки кладок.
In general, female mate choice in organisms is more selective than male mate choice. This is due to the fact that females generally have to invest more time and resources into offspring than males who are under less selective pressures due to their low parental investment. After a few weeks from the hibernation, male adults become extremely aggressive towards each other, trying to mate as many females as they can. The female sand lizard lays eggs in loose sand in a sunny location, leaving them to be incubated by the warmth of the ground. Female sand lizards usually only lay a single clutch each year and clutch sizes that range between six and 15 eggs in a single one. However, there is a lot of variation in the time of year when females end up laying their eggs. But generally a single female sand lizard has a relatively consistent egg laying timing from year to year, with the first ones to do so generally being larger, more physically fit females. These early clutches ended up producing offspring that were larger, more successful, and had higher survival rates. Generally offspring from earlier clutches were higher quality offspring. When female sand lizards produce larger clutch sizes, the size of each individual offspring in it has been observed to decrease. On the opposite side, smaller clutch sizes had fewer, but larger, offspring. When food resources were increased so it was not a limiting factor, clutch size increased significantly, so it is likely that sand lizards produce clutch sizes with different offspring sizes based on resource availability. The other factor that contributes is the physical constraints of the space available to lay their clutches in.
Репродуктивный успех с возрастом
Известно, что с возрастом у песчаных ящериц повышается репродуктивный успех. Однако исследование показало, что эта зависимость, вероятнее всего, обусловлена увеличением размеров тела по мере взросления ящериц, а не накоплением опыта с течением жизни. Это может быть связано с тем, что более крупные самки песчаных ящериц способны откладывать больше кладок благодаря большему объему тела.
Sand lizards have demonstrated that as their age increases, so does their reproductive success. However, a study showed that this relationship is most likely due to the increase in body size as sand lizards mature rather than increased experience they acquire as they live longer. This may be because female sand lizards that are larger are simply able to produce more clutches with the increased space in their bodies.
Избегание инбридинга
Когда самка песчаной ящерицы спаривается с двумя или более самцами, в её репродуктивном тракте может происходить конкуренция сперматозоидов. Кажется, самки активно отбирают сперматозоиды таким образом, что это повышает их собственную приспособленность. На основании этого селективного процесса для оплодотворения предпочтительно используются сперматозоиды самцов, менее близких к самке по родству, чем сперматозоиды близких родственников. Это предпочтение может повысить приспособленность потомства, снижая депрессию от инбридинга. Множественное оплодотворение несколькими полностью фертильными самцами может приводить к множественному отцовству у потомства. Порядок спаривания и интервалы между спариваниями не оказывают влияния на репродуктивный успех первого или последнего самца. Естественные деформации потомства у песчаных ящериц, вероятно, связаны с дефектами, вызванными инбридингом близкородственных особей. Из-за относительно долгой продолжительности жизни и полигинного спаривания самцов, в течение жизни существует значительная вероятность инбридинга. Инбридинг вызывает деформации у песчаных ящериц, и лабораторные исследования подтверждают деформации, наблюдаемые в дикой природе. После аутотомии эти хвосты не восстанавливаются более чем на 80% от первоначальной длины. Песчаные ящерицы часто являются носителями клещей, которые представляют серьезную угрозу для их здоровья, особенно для самцов в период размножения, когда они проявляют высокую подвижность. Самцы с большими участками обитания также несут более высокую паразитарную нагрузку. Трематоды, метацеркарии, личинки цестод, нематоды, личинки нематод и клещи – все это примеры паразитов, обитающих в пищеварительном тракте этой ящерицы.
When a female sand lizard mates with two or more males, sperm competition within the female's reproductive tract may occur. Active selection of sperm by females appears to occur in a manner that enhances female fitness. On the basis of this selective process, the sperm of males that are more distantly related to the female are preferentially used for fertilization, rather than the sperm of close relatives. This preference may enhance the fitness of progeny by reducing inbreeding depression. Multiple inseminations of multiple fully fertile males can result in multiple paternity of the offspring. Mating order and time between copulations has been found to have no effect on the reproductive success of the first or last male to mate. Natural malformed offspring have been observed in sand lizards most likely due to close kin inbreeding defects. Because of their relatively long lifespan and male polygynous mating, there is a decent chance of inbreeding occurring during their lifespan. Inbreeding has been seen to cause malformations in sand lizards with studies in laboratory settings mirroring the deformations seen naturally in the wild. These tails do not regrow past 80% the original length after autotomy. Sand lizards are a frequent carrier of common ticks which are a great risk to the health of the lizards, especially males during breeding seasons when they have great mobility. Males with larger home territory ranges were also subject to carrying even greater loads of parasites. Trematodes, metacercariae, cestode larva, nematodes, nematode larvae and acarines are all examples of parasites that inhabit the alimentary tract of this lizard.
Конкурентное поведение
Мужские песчаные ящерицы полигинны и соревнуются друг с другом за самок, проявляя невероятную агрессию. Процесс спаривания песчаных ящериц длится 2–4 минуты, после чего самец охраняет самку в течение нескольких часов или даже нескольких дней, чтобы защитить её. По истечении этого времени они продолжают поиски новых самок. Если самцы песчаных ящериц неоднократно вступают в схватки друг с другом, они считают их соперниками. Однако последующие агрессивные взаимодействия, после первого, как правило, значительно короче, чем первая встреча. Вероятно, это связано с тем, что они способны индивидуально узнавать других особей, и исход поединка между двумя соперниками, скорее всего, будет схожим с первым, что позволяет им предсказать результат и прекратить битву раньше. В Великобритании предпринимаются усилия по защите и сохранению их среды обитания, поскольку песчаная ящерица – один из всего шести видов рептилий, встречающихся в Британии. Проводился анализ популяций ящериц и изучение их мест обитания, а также были разработаны конкретные рекомендации по поддержанию качества окружающей среды, чтобы песчаные ящерицы могли продолжать обитать в этих регионах.
Male sand lizards are polygynous and compete with each other for female mates through incredibly aggressive manners. Sand lizard copulation is a process that lasts 2–4 minutes and after it is completed, the males will guard the individual female for hours or up to several days to protect them. After this time period, they will continue their search for new mates. If male sand lizards engage in a fight with another multiple times, they will consider them a rival. However, subsequent aggressive interactions beyond the first one tend to be much shorter on average than the first encounter between the two. This is most likely because they are able to individually recognize others and the result of the fight between two rivals will most likely be similar to the first, so they are able to predict the outcome and end their battle early. Efforts in the UK have been made to protect and conserve their habitats because the sand lizard is one of only six reptile species found in Britain. Lizard populations were analyzed and their habitats were studied and specific recommendations were made for maintaining the quality of the environments so sand lizards can continue to inhabit those regions.