Гекконы: особенности, виды и распространение.

Введение

Ящерица, принадлежащая к инфраотряду Gekkota, тип рептилий.

Гекконы – это небольшие, преимущественно плотоядные ящерицы, широко распространённые на всех континентах, кроме Антарктиды. Принадлежа к инфраотряду Gekkota, гекконы встречаются в тёплых климатических зонах по всему миру. Гекконы уникальны среди ящериц своими вокализациями, различающимися у разных видов. Большинство гекконов из семейства Gekkonidae используют чирикающие или щелкающие звуки в процессе социального взаимодействия. Геккон токай (Gekko gecko) известен своим громким брачным призывом, а некоторые другие виды способны издавать шипящие звуки, когда встревожены или чувствуют угрозу. Это наиболее видобогатая группа ящериц, насчитывающая около 1500 различных видов по всему миру. Все гекконы, за исключением видов семейства Eublepharidae, лишены век; вместо этого внешняя поверхность глазного яблока покрыта прозрачной мембраной – бриллой. Внутри каждой радужной оболочки имеется неподвижная линза, которая расширяется в темноте, чтобы пропускать больше света. Поскольку гекконы не могут моргать, они обычно облизывают свои бриллы, чтобы очистить их от пыли и грязи и поддерживать их чистоту и влажность. В отличие от большинства ящериц, гекконы обычно ведут ночной образ жизни. Ночные гекконы произошли от дневных видов, утративших колбочки в глазах. Поэтому глаз геккона модифицировал свои колбочковые клетки, увеличившиеся в размере и дифференцировавшиеся на различные типы, как одинарные, так и двойные. Сохранились три различных фотопигмента, чувствительных к ультрафиолетовому, синему и зелёному свету. Они также используют мультифокальную оптическую систему, позволяющую формировать чёткое изображение на как минимум двух разных глубинах. Хотя большинство видов гекконов ночны, некоторые являются дневными и активными в течение дня, эволюционируя независимо друг от друга несколько раз. Многие виды хорошо известны своими специализированными подушечками на пальцах, которые позволяют им надёжно хвататься и лазать по гладким и вертикальным поверхностям, а также легко перемещаться по потолкам в помещениях. Гекконы хорошо известны людям, живущим в тёплых регионах мира, где некоторые виды обживают человеческие жилища. Например, домашний геккон становится частью домашнего «зоопарка» и часто приветствуется, поскольку питается насекомыми-вредителями, включая мотыльков и комаров. Как и большинство ящериц, гекконы могут отбрасывать хвост в целях защиты, процесс, называемый автотомией; хищник может атаковать извивающийся хвост, позволяя геккону спастись. Самый крупный вид, Gigarcanum delcourti, известен лишь по единственному чучелу, предположительно собранному в XIX веке и найденному в подвале Музея естественной истории Марселя во Франции. Этот геккон достигал в длину, и, вероятно, был эндемиком Новой Каледонии, где обитал в местных лесах. Самый маленький геккон, Jaragua sphaero, имеет длину всего, и был обнаружен в 2001 году на небольшом острове у побережья Эспаньолы.

Geckos are small, mostly carnivorous lizards that have a wide distribution, found on every continent except Antarctica. Belonging to the infraorder Gekkota, geckos are found in warm climates throughout the world. They range from
Geckos are unique among lizards for their vocalisations, which differ from species to species. Most geckos in the family Gekkonidae use chirping or clicking sounds in their social interactions. Tokay geckos (Gekko gecko) are known for their loud mating calls, and some other species are capable of making hissing noises when alarmed or threatened. They are the most species rich group of lizards, with about 1,500 different species worldwide. All geckos, except species in the family Eublepharidae lack eyelids; instead, the outer surface of the eyeball has a transparent membrane, the brille. They have a fixed lens within each iris that enlarges in darkness to let in more light. Since they cannot blink, species without eyelids generally lick their own brilles when they need to clear them of dust and dirt, in order to keep them clean and moist. Unlike most lizards, geckos are usually nocturnal The nocturnal geckos evolved from diurnal species, which had lost the rod cells from their eyes. The gecko eye, therefore, modified its cone cells that increased in size into different types, both single and double. Three different photo pigments have been retained, and are sensitive to ultraviolet, blue, and green. They also use a multifocal optical system that allows them to generate a sharp image for at least two different depths. While most gecko species are nocturnal, some species are diurnal and active during the day, which have evolved multiple times independently. Many species are well known for their specialised toe pads, which enable them to grab and climb onto smooth and vertical surfaces, and even cross indoor ceilings with ease. Geckos are well known to people who live in warm regions of the world, where several species make their home inside human habitations. These, for example the house gecko, become part of the indoor menagerie and are often welcomed, as they feed on insect pests; including moths and mosquitoes. Like most lizards, geckos can lose their tails in defence, a process called autotomy; the predator may attack the wriggling tail, allowing the gecko to escape. The largest species, Gigarcanum delcourti, is only known from a single, stuffed specimen probably collected in the 19th century found in the basement of the Natural History Museum of Marseille in Marseille, France. This gecko was long, and it was likely endemic to New Caledonia, where it lived in native forests. The smallest gecko, the Jaragua sphaero, is a mere long, and was discovered in 2001 on a small island off the coast of Hispaniola.

Этимология

Неолатинское *gecko* и английское 'gecko' происходят от индонезийско-малайского *gēkoq* – это малайское слово, заимствованное из яванского *tokek*, имитирующее звуки, издаваемые некоторыми видами, например, токайским гекконом.

Общие черты

Как и другие рептилии, гекконы эктотермичны и производят очень мало метаболического тепла. По сути, температура тела геккона зависит от окружающей среды. Кроме того, для выполнения основных функций, таких как передвижение, питание, размножение и других, гекконам необходима относительно высокая температура. У молодых гекконов линька происходит чаще – раз в неделю, но по мере взросления они линяют раз в один-два месяца.

Способность к адгезии

Около 60% видов гекконов обладают адгезивными подушечками на пальцах ног, позволяющими им прикрепляться к большинству поверхностей без использования жидкостей или поверхностного натяжения. Такие подушечки неоднократно возникали и утрачивались в ходе эволюции гекконов. Адгезивные подушечки развивались независимо примерно в одиннадцати различных линиях гекконов и были утрачены как минимум в девяти линиях. Эти взаимодействия Ван-дер-Ваальса не связаны с наличием жидкостей; теоретически, ботинок, изготовленный из синтетических сетов, будет так же легко прилипать к поверхности Международной космической станции, как и к стене гостиной, хотя адгезия варьируется в зависимости от влажности. Сета на ногах гекконов также самоочищаются и обычно удаляют любые загрязнения в течение нескольких шагов. Политетрафторэтилен (ПТФЭ), обладающий очень низкой поверхностной энергией, сложнее для гекконов приклеиться, чем ко многим другим поверхностям. Адгезия геккона обычно усиливается при более высокой влажности, даже на гидрофобных поверхностях, но снижается при полном погружении в воду. Роль воды в этой системе остается предметом обсуждения, однако недавние эксперименты подтверждают, что присутствие молекулярных слоев воды (молекулы воды обладают очень большим дипольным моментом) на сетах, а также на поверхности, увеличивает поверхностную энергию обоих, тем самым увеличивая выигрыш в энергии при контакте этих поверхностей, что приводит к увеличению силы адгезии геккона. Пальцы геккона могут гиперэкстендироваться в направлении, противоположном человеческим пальцам рук и ног. Это позволяет им преодолевать силу Ван-дер-Ваальса, отрывая пальцы от поверхности от кончиков к основанию. По сути, посредством этого отслаивания геккон отделяет лопатку за лопаткой от поверхности, и для отделения каждой лопатки требуется лишь определенная сила. (Процесс аналогичен удалению скотча с поверхности.) Пальцы геккона большую часть времени работают значительно ниже своих максимальных возможностей по притяжению, поскольку запас прочности велик и зависит от шероховатости поверхности и, следовательно, от количества сетов, контактирующих с этой поверхностью. Использование небольшой силы Ван-дер-Ваальса требует очень больших площадей поверхности; каждый квадратный миллиметр стопы геккона содержит около 14 000 волосовидных сетов. Диаметр каждой сеты составляет 5 мкм. Диаметр человеческого волоса варьируется от 18 до 180 мкм, поэтому площадь поперечного сечения человеческого волоса эквивалентна 12–1300 сетам. Каждая сета, в свою очередь, заканчивается от 100 до 1000 лопаток. Длина каждой лопатки составляет 0,2 мкм. Сета типичного взрослого геккона способна выдерживать вес, эквивалентный тому, что каждая лопатка может оказывать адгезионную силу от 5 до 25 нН. Точное значение силы адгезии лопатки изменяется в зависимости от поверхностной энергии субстрата, к которому она прилипает. Недавние исследования также показали, что компонент поверхностной энергии, обусловленный силами дальнего действия, такими как силы Ван-дер-Ваальса, зависит от структуры материала ниже самых внешних атомных слоев (до 100 нм под поверхностью); с учетом этого можно оценить прочность адгезии. Помимо сетов, в процесс участвуют также фосфолипиды – жироподобные вещества, вырабатываемые естественным образом в организме геккона. Эти липиды смазывают сета и позволяют геккону отсоединять ногу перед следующим шагом. Предполагается, что адгезия геккона изначально возникла как простые модификации эпидермиса на нижней стороне пальцев ног. Это было недавно обнаружено у рода Gonatodes из Южной Америки. Простые преобразования эпидермальных шипиков в сета позволили Gonatodes humeralis лазать по гладким поверхностям и спать на гладких листьях. Биомиметические технологии, разработанные для имитации адгезии геккона, могут создавать многоразовые самоочищающиеся сухие клеи с широким спектром применения. Разработка этих технологий ведется, но производство синтетических сетов – непростая задача в области материаловедения.

About 60% of gecko species have adhesive toe pads which allow them to adhere to most surfaces without the use of liquids or surface tension. Such pads have been gained and lost repeatedly over the course of gecko evolution. Adhesive toepads evolved independently in about eleven different gecko lineages, and were lost in at least nine lineages. These van der Waals interactions involve no fluids; in theory, a boot made of synthetic setae would adhere as easily to the surface of the International Space Station as it would to a living room wall, although adhesion varies with humidity. The setae on the feet of geckos are also self cleaning, and usually remove any clogging dirt within a few steps. Polytetrafluoroethylene (PTFE), which has very low surface energy, is more difficult for geckos to adhere to than many other surfaces. Gecko adhesion is typically improved by higher humidity, even on hydrophobic surfaces, yet is reduced under conditions of complete immersion in water. The role of water in that system is under discussion, yet recent experiments agree that the presence of molecular water layers (water molecules carry a very large dipole moment) on the setae, as well as on the surface, increase the surface energy of both, therefore the energy gain in getting these surfaces in contact is enlarged, which results in an increased gecko adhesion force. Gecko toes can hyperextend in the opposite direction from human fingers and toes. This allows them to overcome the van der Waals force by peeling their toes off surfaces from the tips inward. In essence, by this peeling action, the gecko separates spatula by spatula from the surface, so for each spatula separation, only some force necessary. (The process is similar to removing Scotch Tape from a surface.) Geckos' toes operate well below their full attractive capabilities most of the time, because the margin for error is great depending upon the surface roughness, and therefore the number of setae in contact with that surface. Use of small van der Waals force requires very large surface areas; every square millimetre of a gecko's footpad contains about 14,000 hair like setae. Each seta has a diameter of 5 μm. Human hair varies from 18 to 180 μm, so the cross sectional area of a human hair is equivalent to 12 to 1300 setae. Each seta is in turn tipped with between 100 and 1,000 spatulae. Each spatula is 0.2 μm long

The setae of a typical mature gecko would be capable of supporting a weight of : each spatula could exert an adhesive force of 5 to 25 nN. The exact value of the adhesion force of a spatula varies with the surface energy of the substrate to which it adheres. Recent studies have moreover shown that the component of the surface energy derived from long range forces, such as van der Waals forces, depends on the material's structure below the outermost atomic layers (up to 100 nm beneath the surface); taking that into account, the adhesive strength can be inferred. Apart from the setae, phospholipids; fatty substances produced naturally in their bodies, also come into play. These lipids lubricate the setae and allow the gecko to detach its foot before the next step. The origin of gecko adhesion likely started as simple modifications to the epidermis on the underside of the toes. This was recently discovered in the genus Gonatodes from South America. Simple elaborations of the epidermal spinules into setae have enabled Gonatodes humeralis to climb smooth surfaces and sleep on smooth leaves. Biomimetic technologies designed to mimic gecko adhesion could produce reusable self cleaning dry adhesives with many applications. Development effort is being put into these technologies, but manufacturing synthetic setae is not a trivial material design task.

Кожа

Кожа геккона обычно не покрыта чешуей, но при макроскопическом рассмотрении выглядит как папиллярная поверхность, состоящая из волосовидных выростов, развитых по всему телу. Они обеспечивают сверхгидрофобность, а уникальное строение этих выростов обладает выраженным антимикробным действием. Эти выросты очень малы, до 4 микрон в длину, и сужаются к концу. Было замечено, что кожа геккона обладает антибактериальными свойствами, уничтожая грамотрицательные бактерии при контакте с ней. Мадагаскарский мохолистный геккон, Uroplatus sikorae, имеет окраску, развившуюся как камуфляж: большинство особей имеют серо-коричневый, черный или зеленовато-коричневый цвет с различными отметинами, имитирующими кору дерева, вплоть до лишайников и мха, растущих на коре. У него также имеются кожные складки, проходящие вдоль всего тела, головы и конечностей, известные как дермальные складки, которые он прижимает к дереву в течение дня, рассеивая тени и делая свой силуэт практически невидимым.

Зубы

Гекконы – полифиодонты, способные заменять каждый из своих 100 зубов каждые 3–4 месяца. Рядом с полностью сформированным зубом развивается небольшой замещающий зуб из одонтогенных стволовых клеток в зубной пластинке. Формирование зубов плевродонтное; они срастаются (анкилозируются) боковыми поверхностями с внутренней поверхностью челюстных костей. Такой способ формирования характерен для всех видов отряда Чешуйчатые.

Эволюционная история

Несколько видов ящериц поздней юры рассматриваются как ранние родственники гекконов, наиболее известным и подтвержденным из которых является древесный эйхштаттизавр из поздней юры Германии. Нореллиус из раннего мелового периода Монголии также обычно относят к близким родственникам гекконов. Самые древние известные окаменелости современных гекконов обнаружены в среднемеловом бирманском янтаре Мьянмы (включая Cretaceogekko) и датируются возрастом около 100 миллионов лет; у них на ногах есть липкие подушечки, подобные тем, что есть у современных гекконов.

Размножение

Большинство гекконов откладывают небольшую кладку яиц. Некоторые живородящие, а немногие способны к бесполому размножению посредством партеногенеза. У гекконов также наблюдается большое разнообразие механизмов определения пола, включая температурозависимое определение пола и как XX/XY, так и ZZ/ZW половые хромосомы, с множественными переходами между ними в ходе эволюции. Мадагаскарские дневные гекконы демонстрируют брачный ритуал, в котором половозрелые самцы выделяют воскообразное вещество из пор на задней стороне бедер. Самцы приближаются к самкам, покачивая головой и совершая быстрые движения языком в направлении самки. Обязательный партеногенез как репродуктивная система эволюционировал несколько раз в семействе Gekkonidae. Показано, что ооциты способны проходить мейоз в трех различных комплексах гекконов с обязательным партеногенезом. Дополнительная премейотическая эндорепликация хромосом является необходимой для обязательного партеногенеза у этих гекконов. Формирование бивалентов из копий идентичных хромосом облегчает правильное расхождение хромосом во время мейоза для образования жизнеспособного потомства.