Введение

Неформальная группа рептилий

Ящерица – общее название, используемое для всех чешуйчатых рептилий, за исключением змей (и в меньшей степени амфисбенов), включающее более 7000 видов, обитающих на всех континентах, кроме Антарктиды, а также на большинстве океанических островных цепей. Эта группа является парафилетической, поскольку некоторые ящерицы более тесно связаны со змеями, чем с другими ящерицами. Размеры ящериц варьируются от хамелеонов и гекконов длиной всего в несколько сантиметров до трехметрового варана Комодского. Большинство ящериц четвероногие и бегают, совершая сильные движения из стороны в сторону. Некоторые линии (известные как "безногие ящерицы") вторично утратили конечности и имеют удлиненное, змеевидное тело. Некоторые ящерицы, такие как лесные драконы, способны планировать. Они часто территориальны: самцы сражаются с другими самцами и подают сигналы, часто используя яркую окраску, чтобы привлечь самок и отпугнуть соперников. Ящерицы преимущественно плотоядные, часто подстерегающие добычу; многие мелкие виды питаются насекомыми, а варан Комодский – млекопитающими размером с водяного буйвола. Ящерицы используют разнообразные адаптации для защиты от хищников, включая яд, камуфляж, рефлекторное кровотечение и способность отбрасывать хвост с последующей его регенерацией.

Самые большие и самые маленькие

Взрослая длина видов в пределах подпорядка варьируется от нескольких сантиметров у хамелеонов, таких как Brookesia micra, и гекконов, таких как Sphaerodactylus ariasae, до почти [указание длины] у самого крупного из ныне живущих варанов, дракона Комодо. Большинство ящериц – относительно небольшие животные.

Отличительные черты

У ящериц обычно округлые туловища, приподнятые головы на коротких шеях, четыре конечности и длинные хвосты, хотя некоторые из них лишены ног. Ящерицы и змеи имеют подвижную квадратную кость, что отличает их от ринхоцефалов, у которых более жесткие диапсидные черепа. У некоторых ящериц, таких как хамелеоны, есть хватательные хвосты, помогающие им лазать по растительности. Зубной состав ящериц отражает разнообразие их диет, включая плотоядную, насекомоядную, всеядную, травоядную, нектароядную и моллюскоядную. У большинства видов зубы однородны и соответствуют их рациону, но у некоторых виды имеют дифференцированные зубы, например, режущие зубы в передней части челюстей и дробящие зубы в задней. Большинство видов – плевродонты, хотя агамиды и хамелеоны – акродонты. Кроме того, пальцы хамелеонов разделены на две противопоставленные группы на каждой лапе (зигодактилия), что позволяет им цепляться за ветви, подобно птицам. Передние лапы хамелеона имеют группы, состоящие из 3 внутренних и 2 внешних пальцев, а задние лапы – из 2 внутренних и 3 внешних пальцев. Некоторые особи могут опираться на задние конечности и хвост, находясь в неподвижном состоянии. Несколько небольших видов, например, представители рода Draco, способны планировать: некоторые могут пролететь до 300 метров, теряя при этом высоту. Некоторые виды, такие как гекконы и хамелеоны, способны прикрепляться к вертикальным поверхностям, включая стекло и потолки.

Чувства

Ящерицы используют свои чувства зрения, осязания, обоняния и слуха, как и другие позвоночные животные. Соотношение значимости этих чувств варьируется в зависимости от среды обитания различных видов; например, скинки, живущие преимущественно под слоем рыхлой почвы, сильно полагаются на обоняние и осязание, в то время как гекконы в значительной степени зависят от острого зрения для охоты и оценки расстояния до добычи перед броском. У варанов острое зрение, слух и обоняние. Некоторые ящерицы необычно используют свои органы чувств: хамелеоны могут поворачивать глаза в разные стороны, иногда обеспечивая неперекрывающиеся поля зрения, например, одновременно вперед и назад. У ящериц нет наружных ушей, вместо них имеется круглое отверстие, в котором видна барабанная перепонка. Многие виды полагаются на слух для раннего предупреждения об опасности и убегают от малейшего звука. Как и у змей и многих млекопитающих, у всех ящериц есть специализированный обонятельный орган – вомероназальный орган, используемый для обнаружения феромонов. Вараны переносят запах с кончика языка к этому органу; язык используется исключительно для сбора информации и не участвует в манипулировании пищей.

Яд

До 2006 года считалось, что гила-монстр и мексиканская бубенчатая ящерица – единственные ядовитые ящерицы. Однако, несколько видов варанов, включая комодского варана, вырабатывают мощный яд в ротовых железах. Например, яд кружевчатого варана вызывает быструю потерю сознания и обильное кровотечение благодаря своему фармакологическому действию, которое снижает кровяное давление и препятствует свертываемости крови. Ящерицы производят девять классов токсинов, известных у змей. Широкий спектр действия этих токсинов открывает потенциал для разработки новых лекарственных препаратов на основе ядовитых белков ящериц. Гены, связанные с ядовитыми токсинами, были обнаружены в слюнных железах у широкого круга ящериц, включая виды, традиционно считавшиеся неядовитыми, такие как игуаны и бородатые агамы. Это позволяет предположить, что эти гены эволюционировали у общего предка ящериц и змей около 200 миллионов лет назад, сформировав единый клад – Toxicofera.

Дыхание

Недавние исследования (2013 и 2014) анатомии легких варанов саванны и зеленых игуан выявили наличие у них однонаправленной системы воздушного потока, при которой воздух движется по замкнутому контуру в легких во время дыхания. Ранее считалось, что такая система существует только у архозавров (крокодилов и птиц). Это может свидетельствовать о том, что однонаправленный воздушный поток является предковым признаком диапсидов.

Территориальность

Большинство социальных взаимодействий между ящерицами происходит между размножающимися особями. Территориальность распространена и связана с видами, использующими тактику охоты из засады. Самцы устанавливают и поддерживают территории, содержащие ресурсы, привлекающие самок, которые они защищают от других самцов. Важные ресурсы включают места для прогрева, кормления и гнездования, а также укрытия от хищников. Среда обитания вида влияет на структуру территорий; например, у скальных ящериц территории располагаются на вершинах скальных образований. Некоторые виды могут собираться в группы, повышая бдительность и снижая риск хищничества для отдельных особей, особенно для молодых. Агонистическое поведение обычно проявляется между половозрелыми самцами из-за территории или самок и может включать демонстрации, позы, преследование, борьбу и укусы. При подчинении или отказе от борьбы ящерицы могут темнеть. У некоторых видов гекконов яркая окраска; некоторые виды наклоняют тела, чтобы продемонстрировать свою окраску. У определенных видов ярко окрашенные самцы тускнеют в отсутствие соперников или самок. Хотя обычно демонстративное поведение характерно для самцов, у некоторых видов его используют и самки. У бронзовой аноле кивки головой – распространенная форма коммуникации между самками, скорость и частота которых меняются в зависимости от возраста и территориального статуса. Химические сигналы или феромоны также важны в коммуникации. Самцы обычно направляют сигналы соперникам, а самки – потенциальным партнерам. Ящерицы могут узнавать особей своего вида по запаху. Акустическая коммуникация у ящериц менее распространена. Шипение, типичный для рептилий звук, в основном издается крупными видами как часть демонстрации угрозы, сопровождающей раскрытые челюсти. Некоторые группы, особенно гекконы, змееящерицы и некоторые игуаны, способны издавать более сложные звуки, а голосовые аппараты независимо эволюционировали в разных группах. Эти звуки используются для ухаживания, защиты территории и в ситуациях стресса и включают щелчки, писки, лай и рычание. Брачный крик самца токай-геккона звучит как "токай токай!". Тактильная коммуникация включает в себя прикосновения особей друг к другу, как во время ухаживания, так и во время проявления агрессии.

Распространение и среда обитания

Ящерицы встречаются по всему миру, за исключением Крайнего Севера, Антарктиды и некоторых островов. Они предпочитают теплый тропический климат, но хорошо приспосабливаются и могут жить практически в любых условиях, кроме самых экстремальных. Ящерицы осваивают различные места обитания: большинство из них обитают на земле, но некоторые живут в скалах, на деревьях, под землей и даже в воде. Морская игуана приспособлена к жизни в море. Хамелеоны охотятся на множество видов насекомых, таких как жуки, кузнечики, крылатые термиты и пауки. Они используют настойчивость и засады для поимки добычи. Хамелеон присаживается на ветку и остается совершенно неподвижным, двигая только глазами. Когда насекомое приземляется, хамелеон фокусирует взгляд на цели и медленно приближается к ней, прежде чем выбрасывает свой длинный липкий язык, который, при втягивании, приносит с собой прилипшую добычу. Гекконы питаются сверчками, жуками, термитами и мотыльками. Виды сцинков и аллигаторовых ящериц едят улиток, а их мощные челюсти и зубы, похожие на коренные, приспособлены для разгрызания раковин. Около 2% видов ящериц, включая многих игуанидов, являются травоядными. Взрослые особи этих видов едят части растений, такие как цветы, листья, стебли и плоды, а молодые особи предпочитают насекомых. Растительная пища трудно переваривается, и по мере приближения к взрослому возрасту молодые игуаны поедают фекалии взрослых особей, чтобы получить микрофлору, необходимую для перехода на растительную диету. Самым травоядным видом, вероятно, является морская игуана, которая ныряет в поисках водорослей, ламинарии и других морских растений. Некоторые нетравоядные виды дополняют свой рацион насекомыми фруктами, которые легко усваиваются. Мавританский геккон способен менять цвет для маскировки: светлоокрашенный геккон, помещенный на темную поверхность, темнеет в течение часа, чтобы слиться с окружающей средой. Хамелеоны в целом используют свою способность менять окраску для сигнализации, а не для камуфляжа, но некоторые виды, такие как карликовый хамелеон Смита, используют активное изменение цвета для маскировки. Тело рогатой ящерицы с плоским хвостом окрашено в цвет пустынного ландшафта, оно сплющено и окаймлено белыми чешуйками, чтобы минимизировать свою тень.

Автотомия

Многие ящерицы, включая гекконов и сцинков, способны отбрасывать хвосты (автотомия). Отделившийся хвост, иногда ярко окрашенный, продолжает извиваться после отрыва, отвлекая внимание хищника от убегающей жертвы. Ящерицы частично регенерируют хвосты в течение нескольких недель. В регенерации хвостов ящериц задействовано около 326 генов. Рыбьечешуйчатый геккон Geckolepis megalepis сбрасывает участки кожи и чешуи, если его схватить.

Бегство, притворство, рефлекторное кровотечение.

Многие ящерицы пытаются спастись от опасности, убегая в безопасное место; например, скальные ящерицы могут бегать по стенам и прятаться в норах или трещинах.

История ископаемых

Самые близкие ныне живущие родственники ящериц — ринхоцефалы, некогда разнообразный отряд рептилий, от которого сохранился лишь один вид — туатара, обитающая в Новой Зеландии. Некоторые рептилии раннего и среднего триаса, такие как *Sophineta* и *Megachirella*, предположительно относятся к стволовым чешуйчатым (squamates), будучи более близкими к современным ящерицам, чем к ринхоцефалам, однако их положение остаётся спорным: некоторые исследования показывают, что они могут быть менее близки к чешуйчатым, чем к ринхоцефалам. Самые древние бесспорные ящерицы известны по находкам в Европе, Азии и Северной Африке и датируются средней юрой. В течение мелового периода морфологическое и экологическое разнообразие ящериц значительно возросло. Мозазавры, вероятно, произошли от вымершей группы водных ящериц, известных как агиалозавры, в раннем меловом периоде. Долихозавриды — семейство водных вараноидных ящериц позднего мелового периода, тесно связанных с мозазаврами.

Внешние

Положение ящериц и других представителей отряда Чешуйчатые (Squamata) среди рептилий было изучено Райнером Шохом и Хансом Дитером Сьюзом в 2015 году на основе ископаемых данных. Ящерицы составляют около 60% всех ныне живущих нептичьих рептилий.

Внутренние

И змеи, и амфисбании (червяные ящерицы) являются кладами, глубоко вложенными внутри Squamata (наименьший клад, включающий всех ящериц), поэтому термин "ящерица" является парафилетическим. Кладограмма основана на геномном анализе, проведенном Виенсом и его коллегами в 2012 и 2016 годах. Таксоны, исключенные из анализа, на кладограмме обозначены заглавными буквами.

Взаимодействие и использование людьми

Большинство видов ящериц безвредны для человека. Известно, что только самый крупный вид ящериц, варан Комодо, достигающий в длину и весом до 300 килограммов, может выслеживать, нападать и, в редких случаях, убивать людей. В 2007 году восьмилетний мальчик из Индонезии умер от потери крови после нападения. Многие виды ящериц содержатся в качестве домашних животных, включая бородатых агам и гекконов (например, популярного леопардового геккона). Также содержат варанов (мониторов), таких как саванный варан, и тегу, таких как аргентинский тегу и красный тегу. Зеленых игуан едят в Центральной Америке, где их иногда называют "курицами с дерева" из-за их привычки отдыхать на деревьях и предполагаемого куриного вкуса мяса, а ящериц с шипастым хвостом едят в Африке. В Северной Африке виды рода Uromastyx считаются дхааб или "рыбой пустыни" и употребляются в пищу кочевыми племенами. Красный тегу пьет воду из поилки. Некоторые ящерицы, такие как монстр Гилы, производят токсины, имеющие медицинское применение. Токсин монстра Гилы снижает уровень глюкозы в плазме крови; в настоящее время это вещество синтезируется для использования в препарате против диабета экзенатиде (Байетта).

В культуре

Ящерицы фигурируют в мифах и народных сказках по всему миру. В австралийской мифологии аборигенов Тарротарро, бог-ящерица, разделил человеческий род на мужчин и женщин и даровал людям способность выражать себя в искусстве. Король ящериц по имени Мо'о встречается на Гавайях и в других культурах Полинезии. В Амазонии ящерица считается королем зверей, а среди банту в Африке бог Ункулункулу послал хамелеона сообщить людям, что они будут жить вечно, но хамелеон задержался, и другая ящерица принесла иное известие – о том, что время человечества ограничено. Распространенная легенда в штате Махараштра повествует о том, как обычный индийский варан, к которому были привязаны веревки, использовался для подъема на стены форта во время битвы при Синхагаде. В регионе, где говорят на языке боджпури, в Индии и Непале, среди детей существует поверье, что прикосновение мизинцем к хвосту шипохвоста три (или пять) раз приносит деньги. Во многих культурах ящерицы разделяют символику змей, особенно как символ воскрешения, что, возможно, связано с их регулярной линькой. Изображение ящериц на христианских подсвечниках, вероятно, отсылает к той же символике. По словам Джека Тресиддера, в Египте и античном мире ящерицы считались благожелательными символами, связанными с мудростью. В африканском, аборигенном и меланезийском фольклоре они связаны с культурными героями или предками.