Введение

Зона, в которой насыщенность кислородом в морской воде океана достигает минимальных значений – естественное явление в океане на определенных глубинах. Зона кислородного минимума (ОМЗ), иногда называемая теневой зоной, представляет собой область, где насыщенность кислородом в морской воде океана минимальна. Эта зона образуется на глубинах около, в зависимости от местных условий. ОМЗ встречаются по всему миру, как правило, вдоль западного побережья континентов, в районах, где сочетание физических и биологических процессов одновременно снижает концентрацию кислорода (благодаря биологическим процессам) и препятствует смешиванию воды с окружающими слоями (благодаря физическим процессам), формируя своего рода "водоем" с концентрацией кислорода, снижающейся с нормального диапазона 4–6 мг/л до менее 2 мг/л.

Физические и биологические процессы

Поверхностные воды океана обычно имеют концентрацию кислорода, близкую к равновесию с атмосферой Земли. В целом, в холодной воде содержится больше кислорода, чем в теплой. По мере перемещения воды из поверхностного слоя в термоклину, она подвергается воздействию потока органического вещества сверху. Аэробные бактерии питаются этим органическим веществом, используя кислород в процессе своего метаболизма и снижая его концентрацию в воде. Таким образом, концентрация кислорода в глубоких водах зависит от количества кислорода, содержавшегося в воде на поверхности, за вычетом его расхода организмами, обитающими на глубине. Интенсивность потока органического вещества резко снижается с глубиной, при этом 80–90% потребляется в верхних слоях. Глубоководные области океана, таким образом, характеризуются более высоким содержанием кислорода, поскольку скорость потребления кислорода там невелика по сравнению с притоком холодных, богатых кислородом вод из полярных регионов. В поверхностных слоях кислород поступает в результате фотосинтеза фитопланктона. Однако на промежуточных глубинах наблюдается более высокая скорость потребления кислорода и более низкая скорость притока богатых кислородом вод. Во многих частях океана процессы перемешивания обеспечивают восполнение запасов кислорода в этих водах (см. апвеллинг). Распространение зон минимального содержания кислорода в открытом океане контролируется крупномасштабной циркуляцией океана, а также локальными физическими и биологическими процессами. Например, ветер, дующий параллельно побережью, вызывает эффект Экмана, который поднимает питательные вещества из глубинных вод. Увеличение количества питательных веществ способствует развитию цветения фитопланктона, выеданию зоопланктоном и формированию продуктивной пищевой сети на поверхности. Побочные продукты этого цветения и последующего выедания опускаются на дно в виде частиц и растворенных питательных веществ (из фитодетрита, мертвых организмов, фекальных гранул, выделений, сброшенных раковин, чешуи и других остатков). Этот "дождь" органического вещества (см. биологический насос) поддерживает микробиологическую петлю и может приводить к бактериальному цветению в водах ниже эвфотической зоны из-за притока питательных веществ. Поскольку кислород не образуется в качестве побочного продукта фотосинтеза ниже эвфотической зоны, эти микробы используют кислород, содержащийся в воде, для разложения опускающегося органического вещества, тем самым создавая условия с низким содержанием кислорода. Воды с низким содержанием кислорода могут распространяться (адвекцией) из-под областей высокой продуктивности к физическим границам, образуя застойные бассейны воды, не имеющие прямой связи с поверхностью океана, хотя (как, например, в Восточной тропической части Тихого океана) количество опускающегося с поверхности органического вещества может быть относительно небольшим.

Микробы

В ОМЗ концентрация кислорода падает до уровня < 10 нМ у основания оксиклина и может оставаться аноксичной на глубине более 700 м. Это отсутствие кислорода может усиливаться или увеличиваться за счет физических процессов, изменяющих поступление кислорода, таких как адвекция, вызванная вихрями, повышение стратификации океана и увеличение температуры океана, что снижает растворимость кислорода. В микроскопическом масштабе процессы, вызывающие дезоксигенацию океана, обусловлены микробным аэробным дыханием. Большая часть органического вещества, образованного в результате фотосинтеза, превращается в растворенное органическое вещество (РОВ), которое потребляется бактериями в процессе аэробного дыхания в освещенных водах. Другая часть органического вещества опускается в глубоководье, образуя агрегаты, называемые «морским снегом». Эти опускающиеся агрегаты потребляются в результате разложения органического вещества и дыхания на глубине. Различные виды имеют разные базовые уровни метаболизма и, следовательно, различные потребности в кислороде. Жизненные стадии организмов также предъявляют различные метаболические требования. Как правило, молодые стадии быстро растут в размерах и усложняются в развитии. По мере достижения зрелости метаболические потребности переключаются с роста и развития на поддержание жизнедеятельности, что требует значительно меньше ресурсов. Мелкие организмы имеют более высокий метаболизм на единицу массы, поэтому им требуется больше кислорода на единицу массы, в то время как крупные организмы обычно нуждаются в большем общем количестве кислорода. Более высокая активность также требует больше кислорода. Именно поэтому биодоступность важна в дезоксигенированных системах: количество кислорода, опасно низкое для одного вида, может быть вполне достаточным для другого.

Индексы и расчеты

Было предложено несколько индексов для оценки биодоступности: индекс дыхания, индекс кислородного обеспечения и метаболический индекс. Индекс дыхания описывает доступность кислорода, основываясь на свободной энергии, содержащейся в реагентах и продуктах стехиометрического уравнения дыхания. Индекс кислородного обеспечения учитывает растворимость кислорода и парциальное давление, а также температурный коэффициент (Q10) организма, однако не принимает во внимание поведенческие или физиологические изменения, которые организмы используют для компенсации снижения доступности кислорода. Поскольку биодоступность специфична для каждого организма и температуры, определение этих пороговых значений проводится экспериментально путем измерения активности и скорости дыхания в различных температурных и кислородных условиях, либо путем сбора данных из отдельных исследований.

Жизнь в ОМЗ

Несмотря на низкое содержание кислорода, организмы эволюционировали, чтобы жить в ОМЗ и вблизи них. Для этих организмов, таких как кальмар-вампир, необходимы специальные адаптации, позволяющие либо обходиться меньшим количеством кислорода, либо более эффективно извлекать кислород из воды. Например, гигантская красная мисида (Gnathophausia ingens) продолжает жить аэробно (используя кислород) в ОМЗ. У неё высокоразвитые жабры с большой площадью поверхности и небольшим расстоянием диффузии крови от воды, что обеспечивает эффективное извлечение кислорода из воды (до 90% извлечения O2 из поступающей воды) и эффективная система кровообращения с высокой пропускной способностью и высокой концентрацией в крови белка (гемоцианина), который легко связывает кислород. Другая стратегия, используемая некоторыми группами бактерий в зонах с минимальным содержанием кислорода, – использование нитратов вместо кислорода, что приводит к снижению концентрации этого важного питательного вещества. Этот процесс называется денитрификацией. Таким образом, зоны с минимальным содержанием кислорода играют важную роль в регулировании продуктивности и структуры экологического сообщества мирового океана. Например, гигантские бактериальные маты, плавающие в зоне с минимальным содержанием кислорода у западного побережья Южной Америки, могут играть ключевую роль в исключительно богатых рыболовных ресурсах этого региона, поскольку там обнаружены бактериальные маты размером с Уругвай.

Зоопланктон

Снижение доступности кислорода приводит к снижению производства яиц, потребления пищи, дыхания и скорости метаболизма у многих видов зоопланктона. Температура и соленость в районах с пониженной концентрацией кислорода также влияют на доступность кислорода. Более высокие температуры и соленость снижают растворимость кислорода, уменьшая парциальное давление кислорода. Это снижение парциального давления увеличивает скорость дыхания организмов, что приводит к увеличению потребности в кислороде. В то же время, некоторые виды используют низкую толерантность своих хищников к гипоксии и используют эти районы как убежище. Обитаемые ареалы фитопланктона, зоопланктона и нектона все чаще перекрываются, повышая их уязвимость к хищничеству и эксплуатации человеком. Для оценки этих изменений ученые используют климатические модели и образцы донных отложений, чтобы понять изменения концентрации растворенного кислорода в ОМЗ. Многие недавние исследования ОМЗ сосредоточены на их колебаниях во времени и на том, как они могут меняться в настоящее время в результате изменения климата.

В геологических масштабах времени

Некоторые исследования были направлены на понимание того, как кислородные минимум зоны (ОМЗ) изменялись в геологическом времени. Факторами, влияющими на изменения ОМЗ, являются объем океанического первичного производства, приводящий к увеличению потребления кислорода на больших глубинах, изменения в поступлении кислорода из-за недостаточной вентиляции и количество кислорода, доставляемого термохалинной циркуляцией.