Введение
Зона, в которой насыщенность кислородом в морской воде океана достигает минимальных значений – естественное явление в океане на определенных глубинах. Зона кислородного минимума (ОМЗ), иногда называемая теневой зоной, представляет собой область, где насыщенность кислородом в морской воде океана минимальна. Эта зона образуется на глубинах около, в зависимости от местных условий. ОМЗ встречаются по всему миру, как правило, вдоль западного побережья континентов, в районах, где сочетание физических и биологических процессов одновременно снижает концентрацию кислорода (благодаря биологическим процессам) и препятствует смешиванию воды с окружающими слоями (благодаря физическим процессам), формируя своего рода "водоем" с концентрацией кислорода, снижающейся с нормального диапазона 4–6 мг/л до менее 2 мг/л.
a natural phenomenon in the ocean at particular depths
The oxygen minimum zone (OMZ), sometimes referred to as the shadow zone, is the zone in which oxygen saturation in seawater in the ocean is at its lowest. This zone occurs at depths of about , depending on local circumstances. OMZs are found worldwide, typically along the western coast of continents, in areas where an interplay of physical and biological processes concurrently lower the oxygen concentration (biological processes) and restrict the water from mixing with surrounding waters (physical processes), creating a "pool" of water where oxygen concentrations fall from the normal range of 4–6 mg/L to below 2 mg/L.
Физические и биологические процессы
Поверхностные воды океана обычно имеют концентрацию кислорода, близкую к равновесию с атмосферой Земли. В целом, в холодной воде содержится больше кислорода, чем в теплой. По мере перемещения воды из поверхностного слоя в термоклину, она подвергается воздействию потока органического вещества сверху. Аэробные бактерии питаются этим органическим веществом, используя кислород в процессе своего метаболизма и снижая его концентрацию в воде. Таким образом, концентрация кислорода в глубоких водах зависит от количества кислорода, содержавшегося в воде на поверхности, за вычетом его расхода организмами, обитающими на глубине. Интенсивность потока органического вещества резко снижается с глубиной, при этом 80–90% потребляется в верхних слоях. Глубоководные области океана, таким образом, характеризуются более высоким содержанием кислорода, поскольку скорость потребления кислорода там невелика по сравнению с притоком холодных, богатых кислородом вод из полярных регионов. В поверхностных слоях кислород поступает в результате фотосинтеза фитопланктона. Однако на промежуточных глубинах наблюдается более высокая скорость потребления кислорода и более низкая скорость притока богатых кислородом вод. Во многих частях океана процессы перемешивания обеспечивают восполнение запасов кислорода в этих водах (см. апвеллинг). Распространение зон минимального содержания кислорода в открытом океане контролируется крупномасштабной циркуляцией океана, а также локальными физическими и биологическими процессами. Например, ветер, дующий параллельно побережью, вызывает эффект Экмана, который поднимает питательные вещества из глубинных вод. Увеличение количества питательных веществ способствует развитию цветения фитопланктона, выеданию зоопланктоном и формированию продуктивной пищевой сети на поверхности. Побочные продукты этого цветения и последующего выедания опускаются на дно в виде частиц и растворенных питательных веществ (из фитодетрита, мертвых организмов, фекальных гранул, выделений, сброшенных раковин, чешуи и других остатков). Этот "дождь" органического вещества (см. биологический насос) поддерживает микробиологическую петлю и может приводить к бактериальному цветению в водах ниже эвфотической зоны из-за притока питательных веществ. Поскольку кислород не образуется в качестве побочного продукта фотосинтеза ниже эвфотической зоны, эти микробы используют кислород, содержащийся в воде, для разложения опускающегося органического вещества, тем самым создавая условия с низким содержанием кислорода. Воды с низким содержанием кислорода могут распространяться (адвекцией) из-под областей высокой продуктивности к физическим границам, образуя застойные бассейны воды, не имеющие прямой связи с поверхностью океана, хотя (как, например, в Восточной тропической части Тихого океана) количество опускающегося с поверхности органического вещества может быть относительно небольшим.
Микробы
В ОМЗ концентрация кислорода падает до уровня < 10 нМ у основания оксиклина и может оставаться аноксичной на глубине более 700 м. Это отсутствие кислорода может усиливаться или увеличиваться за счет физических процессов, изменяющих поступление кислорода, таких как адвекция, вызванная вихрями, повышение стратификации океана и увеличение температуры океана, что снижает растворимость кислорода. В микроскопическом масштабе процессы, вызывающие дезоксигенацию океана, обусловлены микробным аэробным дыханием. Большая часть органического вещества, образованного в результате фотосинтеза, превращается в растворенное органическое вещество (РОВ), которое потребляется бактериями в процессе аэробного дыхания в освещенных водах. Другая часть органического вещества опускается в глубоководье, образуя агрегаты, называемые «морским снегом». Эти опускающиеся агрегаты потребляются в результате разложения органического вещества и дыхания на глубине. Различные виды имеют разные базовые уровни метаболизма и, следовательно, различные потребности в кислороде. Жизненные стадии организмов также предъявляют различные метаболические требования. Как правило, молодые стадии быстро растут в размерах и усложняются в развитии. По мере достижения зрелости метаболические потребности переключаются с роста и развития на поддержание жизнедеятельности, что требует значительно меньше ресурсов. Мелкие организмы имеют более высокий метаболизм на единицу массы, поэтому им требуется больше кислорода на единицу массы, в то время как крупные организмы обычно нуждаются в большем общем количестве кислорода. Более высокая активность также требует больше кислорода. Именно поэтому биодоступность важна в дезоксигенированных системах: количество кислорода, опасно низкое для одного вида, может быть вполне достаточным для другого.
Индексы и расчеты
Было предложено несколько индексов для оценки биодоступности: индекс дыхания, индекс кислородного обеспечения и метаболический индекс. Индекс дыхания описывает доступность кислорода, основываясь на свободной энергии, содержащейся в реагентах и продуктах стехиометрического уравнения дыхания. Индекс кислородного обеспечения учитывает растворимость кислорода и парциальное давление, а также температурный коэффициент (Q10) организма, однако не принимает во внимание поведенческие или физиологические изменения, которые организмы используют для компенсации снижения доступности кислорода. Поскольку биодоступность специфична для каждого организма и температуры, определение этих пороговых значений проводится экспериментально путем измерения активности и скорости дыхания в различных температурных и кислородных условиях, либо путем сбора данных из отдельных исследований.
Жизнь в ОМЗ
Несмотря на низкое содержание кислорода, организмы эволюционировали, чтобы жить в ОМЗ и вблизи них. Для этих организмов, таких как кальмар-вампир, необходимы специальные адаптации, позволяющие либо обходиться меньшим количеством кислорода, либо более эффективно извлекать кислород из воды. Например, гигантская красная мисида (Gnathophausia ingens) продолжает жить аэробно (используя кислород) в ОМЗ. У неё высокоразвитые жабры с большой площадью поверхности и небольшим расстоянием диффузии крови от воды, что обеспечивает эффективное извлечение кислорода из воды (до 90% извлечения O2 из поступающей воды) и эффективная система кровообращения с высокой пропускной способностью и высокой концентрацией в крови белка (гемоцианина), который легко связывает кислород. Другая стратегия, используемая некоторыми группами бактерий в зонах с минимальным содержанием кислорода, – использование нитратов вместо кислорода, что приводит к снижению концентрации этого важного питательного вещества. Этот процесс называется денитрификацией. Таким образом, зоны с минимальным содержанием кислорода играют важную роль в регулировании продуктивности и структуры экологического сообщества мирового океана. Например, гигантские бактериальные маты, плавающие в зоне с минимальным содержанием кислорода у западного побережья Южной Америки, могут играть ключевую роль в исключительно богатых рыболовных ресурсах этого региона, поскольку там обнаружены бактериальные маты размером с Уругвай.
Зоопланктон
Снижение доступности кислорода приводит к снижению производства яиц, потребления пищи, дыхания и скорости метаболизма у многих видов зоопланктона. Температура и соленость в районах с пониженной концентрацией кислорода также влияют на доступность кислорода. Более высокие температуры и соленость снижают растворимость кислорода, уменьшая парциальное давление кислорода. Это снижение парциального давления увеличивает скорость дыхания организмов, что приводит к увеличению потребности в кислороде. В то же время, некоторые виды используют низкую толерантность своих хищников к гипоксии и используют эти районы как убежище. Обитаемые ареалы фитопланктона, зоопланктона и нектона все чаще перекрываются, повышая их уязвимость к хищничеству и эксплуатации человеком. Для оценки этих изменений ученые используют климатические модели и образцы донных отложений, чтобы понять изменения концентрации растворенного кислорода в ОМЗ. Многие недавние исследования ОМЗ сосредоточены на их колебаниях во времени и на том, как они могут меняться в настоящее время в результате изменения климата.
В геологических масштабах времени
Некоторые исследования были направлены на понимание того, как кислородные минимум зоны (ОМЗ) изменялись в геологическом времени. Факторами, влияющими на изменения ОМЗ, являются объем океанического первичного производства, приводящий к увеличению потребления кислорода на больших глубинах, изменения в поступлении кислорода из-за недостаточной вентиляции и количество кислорода, доставляемого термохалинной циркуляцией.