Кіріспе
Теңіз суының оттегімен қанығуы ең төмен болатын аймақ, теңізде белгілі бір тереңдікте кездесетін табиғи құбылыс. Оттегінің ең аз мөлшері бар аймақ (ОМЗ), кейде «көлеңкелі аймақ» деп те аталады, мұхит суының оттегімен қанығу деңгейінің ең төмен болатын аймағы. Бұл аймақ жергілікті жағдайларға байланысты шамамен [мәнді қосу керек] тереңдікте пайда болады. ОМЗ-дер бүкіл әлемде, әдетте континенттердің батыс жағалауларында кездеседі, онда физикалық және биологиялық процестердің бірлескен әрекеті оттегі концентрациясын төмендетеді (биологиялық процестер) және судың айналадағы сулармен араласуын шектейді (физикалық процестер), нәтижесінде оттегі концентрациясы қалыпты 4–6 мг/л-ден 2 мг/л-ден төмен түсетін «су қоймасы» пайда болады.
a natural phenomenon in the ocean at particular depths
The oxygen minimum zone (OMZ), sometimes referred to as the shadow zone, is the zone in which oxygen saturation in seawater in the ocean is at its lowest. This zone occurs at depths of about , depending on local circumstances. OMZs are found worldwide, typically along the western coast of continents, in areas where an interplay of physical and biological processes concurrently lower the oxygen concentration (biological processes) and restrict the water from mixing with surrounding waters (physical processes), creating a "pool" of water where oxygen concentrations fall from the normal range of 4–6 mg/L to below 2 mg/L.
Физикалық және биологиялық процестер
Жер бетіндегі мұхит суларының оттегі концентрациясы Жер атмосферасымен шамалас тепе-теңдікте болады. Жалпы алғанда, суық сулар жылы суларға қарағанда көбірек оттегі сақтайды. Су аралас қабаттан термоклинге қарай жылғанда, ол жоғарыдан түсетін органикалық заттардың жаңбырына ұшырайды. Аэробты бактериялар осы органикалық заттармен қоректенеді; оттегі бактериялардың метаболизмі процесінің бір бөлігі ретінде қолданылады, осылайша судағы концентрациясы төмендейді. Сондықтан терең сулардағы оттегі концентрациясы, олар бетте болған кездегі оттегі мөлшеріне, терең теңіз организмдерінің пайдалануын ескергенде байланысты болады. Органикалық заттардың төмен қарай ағыны тереңдікпен бірге күрт азаяды, 80–90% жоғарыда тұтынылады. Терең мұхиттағы оттегі деңгейі жоғары, себебі оттегі тұтыну қарқыны полярлық аймақтардан келетін суық, оттегіге бай терең сулардың жеткізілімімен салыстырғанда төмен. Жер бетіндегі қабаттарда оттегі фитопланктонның фотосинтезі арқылы толықтырылады. Дегенмен, аралық тереңдіктерде оттегі тұтыну қарқыны жоғары, ал оттегіге бай сулардың адвективтік жеткізілімі төмен. Мұхиттың көп бөлігінде араласу процестері осы суларға оттегін қайта толықтыруға мүмкіндік береді (көтерілу құбылысын қараңыз). Ашық мұхиттың оттегінің ең төменгі шектерінің таралуы үлкен масштабты мұхит айналымымен, сондай-ақ жергілікті физикалық және биологиялық процестермен бақыланады. Мысалы, жағалауға параллель соққан жел Экман көлігін тудырады, ол терең судан қоректік заттарды көтереді. Көтерілген қоректік заттар фитопланктонның гүлденуін, зоопланктонның жайылуын және жалпы алғанда, беткі азық тізбегінің өнімділігін қолдайды. Бұл гүлденудің қосалқы өнімдері және одан кейінгі жайылым бөлшектер мен еріген қоректік заттар түрінде (фитодетрит, өлген организмдер, фекальды түйіршіктер, экскрециялар, түскен қабықшалар, қабыршақтар және басқа да бөліктер) шөгіп жатады. Органикалық заттардың бұл "жаңбыры" (биологиялық сорғыны қараңыз) микробтық циклды қоректендіреді және эуфотикалық аймақтан төмен суға түсетін қоректік заттардың ағынынан бактериялардың гүлденуіне әкелуі мүмкін. Эуфотикалық аймақтан төмен фотосинтездің қосалқы өнімі ретінде оттегі өндірілмейтіндіктен, бұл микроорганизмдер судағы оттегіні қолданып, құлаған органикалық заттарды ыдыратады, осылайша оттегінің төмен деңгейін тудырады. Аз оттегілі су (адвекция арқылы) жоғары өнімділік аймақтарының астынан осы физикалық шекараларға дейін таралуы мүмкін, мұхит бетімен тікелей байланысы жоқ тұрақтанған су жинағын құру үшін, тіпті (Шығыс тропикалық Солтүстік Тынық мұхиты сияқты) беттен салыстырмалы түрде аз органикалық заттар түсуі мүмкін.
Микробтар
ОМЗ-да оксиклиннің түбінде оттегі концентрациясы <10 нМ деңгейіне дейін төмендейді және 700 метрден аса тереңдікте оттегісіз күйінде қалуы мүмкін. Бұл оттегі тапшылығы физикалық процестердің нәтижесінде, мысалы, ағымдармен тасымалдану, мұхиттың қабаттануының күшеюі және оттегінің ерігіштігін азайтатын мұхит температурасының жоғарылауы сияқты, оттегімен жабдықтаудың өзгеруіне байланысты күшейе немесе арта алады. Микроскопиялық деңгейде мұхиттың оттегінен айырылуына себеп болатын процестер микроорганизмдердің аэробикалық тыныс алуымен байланысты. Фотосинтез арқылы түзілген органикалық заттардың көп бөлігі бактериялармен күн сәулесі бар суларда аэробикалық тыныс алу кезінде пайдаланылатын еріген органикалық заттарға (ООЗ) айналады. Органикалық заттардың тағы бір бөлігі мұхиттың тереңдігіне шөгіп, "теңіз қар" деп аталатын жиынтықтарды құрайды. Бұл шөгіп бара жатқан жиынтықтар органикалық заттардың ыдырауы және тереңдікте тыныс алу арқылы пайдаланылады. Әртүрлі түрлердің негізгі метаболизмінің жылдамдығы әртүрлі болғандықтан, оттегіге деген қажеттіліктері де әртүрлі. Организмдердің тіршілік кезеңдерінің де әртүрлі метаболикалық талаптары бар. Жалпы алғанда, жас кезеңдер тез өсіп, даму күрделілігін арттырады. Организм жетілген кезде метаболизм талаптары өсу мен дамудан күтіп-ұстауға ауысады, бұл азырақ ресурстарды қажет етеді. Кіші организмдердің масса бірлігіне шаққандағы метаболизмі жоғары, сондықтан олар масса бірлігіне шаққанда көбірек оттегіге мұқтаж, ал үлкен организмдерге жалпы алғанда көбірек оттегі қажет. Жоғары белсенділік деңгейі де көбірек оттегіні қажет етеді. Сондықтан деоксигенделген жүйелерде биожетімділік маңызды: бір түр үшін қауіпті оттегі мөлшері басқа түр үшін жеткілікті болуы мүмкін.
Индекстер мен есептеулер
Биожетімділікті өлшеу үшін бірнеше индекс ұсынылған: Тыныс алу индексі, Оттегімен қамтамасыз ету индексі және Метаболизм индексі. Тыныс алу индексі, тыныс алу стехиометриялық теңдеуінің реагенттері мен өнімдеріндегі бос энергияға сүйене отырып, оттегінің қолжетімділігін сипаттайды. Оттегімен қамтамасыз ету индексі организмнің Q10 көрсеткішімен қатар, оттегінің ерігіштігі мен жартылай қысымын ескереді, бірақ организмдердің оттегі жетіспеуін толықтыру үшін мінез-құлқындағы немесе физиологиялық өзгерістерін назарға алмайды. Биожетімділік әрбір организмге және температураға ерекше тән болғандықтан, осы шекті мәндерді есептеу әртүрлі температура мен оттегі жағдайындағы белсенділік және тыныс алу деңгейін өлшеу арқылы немесе жеке зерттеулерден алынған деректерді пайдаланып тәжірибелік жолмен жүзеге асырылады.
ОМЗ-дағы өмір
Төмен оттегі жағдайларына қарамастан, организмдер OMZ-да және оның маңында тіршілік етуге бейімделген. Ондай организмдер үшін, мысалы, вампир кальмар үшін, аз мөлшердегі оттегіге қанағат ету немесе судан оттегіні тиімдірек алу үшін арнайы бейімделулер қажет. Мысалы, алып қызыл мисид (Gnathophausia ingens) OMZ-да аэробикалық (оттегі қолдана отырып) өмір сүруін жалғастырады. Олардың өте дамыған жанындарында үлкен беттік ауданы және жұқа қан-су диффузиялық қашықтығы бар, бұл судан оттегіні тиімді түрде алып тастауға мүмкіндік береді (ішке тартылған судан 90% дейін О2 алып тастау) және жоғары сыйымдылығы және оттегімен оңай байланысатын белоктың (гемоцианин) жоғары концентрациясы бар тиімді қан айналымы жүйесі бар. Оттегінің ең төменгі шегіндегі аймақтардағы кейбір бактериялардың қолданатын тағы бір стратегиясы – оттегінің орнына нитратты пайдалану, осылайша осы маңызды қоректік заттың концентрациясын төмендету. Бұл процесс денитрификация деп аталады. Осылайша, оттегінің ең төменгі шегіндегі аймақтар жаһандық мұхиттың өнімділігі мен экологиялық қоғамдық құрылымын реттеуде маңызды рөл атқарады. Мысалы, Оңтүстік Американың батыс жағалауындағы оттегінің ең төменгі шегіндегі аймақта жүзетін алып бактериялық төсектері аймақтың өте бай балық шаруашылығында маңызды рөл атқарады, себебі онда Уругвайдың көлемімен тең бактериялық төсектер табылған.
Зоопланктон
Оттегінің жетіспеуі көптеген зоопланктон түрлерінің жұмыртқа өндіруін, тамақ қабылдауын, тыныс алуын және метаболизм жылдамдығын төмендетеді. Оттегінің азаю аймақтарындағы температура мен тұздылық та оттегінің болуына әсер етеді. Жоғары температура және тұздылық оттегінің ерігіштігін төмендетіп, оттегінің ішінара қысымын азайтады. Бұл қысымның төмендеуі организмдердің тыныс алу жылдамдығын арттырады, нәтижесінде организмнің оттегіге деген қажеттілігі күшейеді. Ал кейбіреулері гипоксияға төзімсіздігі жоғары хищниктердің әлсіздігін пайдаланып, осы аймақтарды паналау үшін қолданады. Фитопланктон, зоопланктон және нектонның мекендейтін аймақтары біртіндеп жақындасып, оларды хищниктердің шабуылына және адамдардың пайдалануына осал етеді. Осы өзгерістерді бағалау үшін ғалымдар климаттық модельдерді және шөгінділерді зерттейді, арқылы OMZ-дердегі еріген оттегінің өзгеруін түсінуге тырысады. OMZ-дерді зерттеуге арналған көптеген жаңа зерттеулер олардың уақыт бойынша ауытқуларына және климаттың өзгеруі салдарынан қазіргі уақытта қалай өзгеріп жатқанына бағытталған.
Геологиялық уақыт шкалаларында
Кейбір зерттеулер OMZ-дердің геологиялық уақыт өлшемдері бойынша қалай өзгергенін түсінуге бағытталған. OMZ-дерді өзгертетін факторлар – мұхиттың біріншілік өндірісінің көлемі, оның нәтижесінде тереңде тыныс алудың күшеюі, нашар желдетілу салдарынан оттегімен жабдықталудың өзгеруі және термохалиндік айналым арқылы берілетін оттегі мөлшері.