Введение
Серия взаимосвязанных биохимических реакций. Путь Энтера — Дюдорова (Путь ЭД) — это метаболический путь, наиболее выраженный у грамотрицательных бактерий, некоторых грамположительных бактерий и архей. Хотя изначально считалось, что это лишь альтернатива гликолизу (EMP) и пентозофосфатному пути (PPP), некоторые исследования сейчас предполагают, что первоначальная роль EMP могла заключаться в анаболизме, а затем была переориентирована на катаболизм, что означает, что путь ЭД может быть более древним. Недавние исследования также показали, что распространенность пути ЭД может быть шире, чем предполагалось ранее, и подтверждают его наличие у цианобактерий, папоротников, водорослей, мхов и растений. В частности, имеются прямые доказательства того, что ячмень (Hordeum vulgare) использует путь Энтера — Дюдорова.
The Entner–Doudoroff pathway (ED Pathway) is a metabolic pathway that is most notable in Gram negative bacteria, certain Gram positive bacteria and archaea. While originally thought to be just an alternative to glycolysis (EMP) and the pentose phosphate pathway (PPP), some studies now suggest that the original role of the EMP may have originally been about anabolism and repurposed over time to catabolism, meaning the ED pathway may be the older pathway. Recent studies have also shown the prevalence of the ED pathway may be more widespread than first predicted with evidence supporting the presence of the pathway in cyanobacteria, ferns, algae, mosses, and plants. Specifically, there is direct evidence that Hordeum vulgare uses the Entner–Doudoroff pathway.
Преобразование глюкозы-6-фосфата в 6-фосфоглюконолактона
Затем G6P превращается в 6-фосфоглюконолактон в присутствии фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (оксидоредуктазы) и кофермента никотинамидадениндинуклеотидфосфата (NADP+), который восстанавливается до никотинамидадениндинуклеотидфосфата-гидрида с выделением свободного атома водорода H+.
Преобразование 6-фосфоглюконолактона в 6-фосфоглюконовую кислоту
6-фосфоглюконат превращается в 6-фосфоглюконовую кислоту в присутствии фермента гидролазы.
Преобразование 6-фосфоглюконовой кислоты в 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат
6-фосфоглюконовая кислота превращается в 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат (KDPG) в присутствии фермента 6-фосфоглюконатдегидратазы; в этом процессе молекула воды высвобождается в окружающую среду.
Преобразование 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконата в пируват и глицеральдегид-3-фосфат
Затем KDPG превращается в пируват и глицеральдегид-3-фосфат под действием фермента KDPG-алдолазы. Для пирувата путь ЭД на этом завершается, и пируват далее включается в другие метаболические пути (цикл ТКА, цепь переноса электронов и т. д.). Другой продукт (глицеральдегид-3-фосфат) подвергается дальнейшей трансформации, поступая в гликолиз, где он также превращается в пируват для последующего метаболизма.
Преобразование глицеральдегид-3-фосфата в 1,3-бисфосфоглицерат
G3P преобразуется в 1,3-бисфосфоглицерат в присутствии фермента глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы (оксидоредуктазы). Алдегидные группы триозовых сахаров окисляются, и к ним присоединяется неорганический фосфат, образуя 1,3-бисфосфоглицерат. Водород используется для восстановления двух молекул NAD+, переносчика водорода, с образованием NADH + H+ для каждой триозы. Баланс атомов водорода и заряд сохраняются, поскольку фосфатная (Pi) группа фактически существует в форме аниона гидрофосфата (HPO42−), который диссоциирует, высвобождая дополнительный ион H+ и обеспечивая общий заряд 3 с обеих сторон.
Преобразование 1,3-бисфосфоглицерата в 3-фосфоглицерат
Этот этап – ферментативный перенос фосфатной группы от 1,3-бисфосфоглицерата к АДФ под действием фосфоглицерат киназы, с образованием АТФ и 3-фосфоглицерата.
Преобразование 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат
Фосфоглицератмутаза изомеризует 3-фосфоглицерат в 2-фосфоглицерат.