Введение

Серия взаимосвязанных биохимических реакций. Путь Энтера — Дюдорова (Путь ЭД) — это метаболический путь, наиболее выраженный у грамотрицательных бактерий, некоторых грамположительных бактерий и архей. Хотя изначально считалось, что это лишь альтернатива гликолизу (EMP) и пентозофосфатному пути (PPP), некоторые исследования сейчас предполагают, что первоначальная роль EMP могла заключаться в анаболизме, а затем была переориентирована на катаболизм, что означает, что путь ЭД может быть более древним. Недавние исследования также показали, что распространенность пути ЭД может быть шире, чем предполагалось ранее, и подтверждают его наличие у цианобактерий, папоротников, водорослей, мхов и растений. В частности, имеются прямые доказательства того, что ячмень (Hordeum vulgare) использует путь Энтера — Дюдорова.

Преобразование глюкозы-6-фосфата в 6-фосфоглюконолактона

Затем G6P превращается в 6-фосфоглюконолактон в присутствии фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (оксидоредуктазы) и кофермента никотинамидадениндинуклеотидфосфата (NADP+), который восстанавливается до никотинамидадениндинуклеотидфосфата-гидрида с выделением свободного атома водорода H+.

Преобразование 6-фосфоглюконолактона в 6-фосфоглюконовую кислоту

6-фосфоглюконат превращается в 6-фосфоглюконовую кислоту в присутствии фермента гидролазы.

Преобразование 6-фосфоглюконовой кислоты в 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат

6-фосфоглюконовая кислота превращается в 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат (KDPG) в присутствии фермента 6-фосфоглюконатдегидратазы; в этом процессе молекула воды высвобождается в окружающую среду.

Преобразование 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконата в пируват и глицеральдегид-3-фосфат

Затем KDPG превращается в пируват и глицеральдегид-3-фосфат под действием фермента KDPG-алдолазы. Для пирувата путь ЭД на этом завершается, и пируват далее включается в другие метаболические пути (цикл ТКА, цепь переноса электронов и т. д.). Другой продукт (глицеральдегид-3-фосфат) подвергается дальнейшей трансформации, поступая в гликолиз, где он также превращается в пируват для последующего метаболизма.

Преобразование глицеральдегид-3-фосфата в 1,3-бисфосфоглицерат

G3P преобразуется в 1,3-бисфосфоглицерат в присутствии фермента глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы (оксидоредуктазы). Алдегидные группы триозовых сахаров окисляются, и к ним присоединяется неорганический фосфат, образуя 1,3-бисфосфоглицерат. Водород используется для восстановления двух молекул NAD+, переносчика водорода, с образованием NADH + H+ для каждой триозы. Баланс атомов водорода и заряд сохраняются, поскольку фосфатная (Pi) группа фактически существует в форме аниона гидрофосфата (HPO42−), который диссоциирует, высвобождая дополнительный ион H+ и обеспечивая общий заряд 3 с обеих сторон.

Преобразование 1,3-бисфосфоглицерата в 3-фосфоглицерат

Этот этап – ферментативный перенос фосфатной группы от 1,3-бисфосфоглицерата к АДФ под действием фосфоглицерат киназы, с образованием АТФ и 3-фосфоглицерата.

Преобразование 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат

Фосфоглицератмутаза изомеризует 3-фосфоглицерат в 2-фосфоглицерат.