Введение
«Генетика и происхождение видов» – книга 1937 года украинско-американского эволюционного биолога Теодосия Добжанского. Она считается одним из важнейших трудов, положивших начало современному синтезу, и одним из первых в этой области. Книга популяризировала достижения популяционной генетики среди других биологов и способствовала более глубокому пониманию генетических основ эволюции. В своей работе Добжанский применил теоретические разработки Сеуолла Райта (1889–1988) к изучению природных популяций, что позволило ему по-новому подходить к решению эволюционных задач того времени. На протяжении всей книги Добжанский использует теории мутаций, естественного отбора и видообразования для объяснения поведения популяций и влияния этого поведения на их генетику. В книге подробно рассматривается эволюция как процесс, происходящий во времени и объясняющий разнообразие всей жизни на Земле. Изучение эволюции существовало, но в то время ему уделялось недостаточно внимания. Добжанский показывает, что в ту эпоху вопросы происхождения и природы видов считались загадочными, но область эволюции обладала значительным потенциалом для дальнейшего прогресса.
Genetics and the Origin of Species is a 1937 book by the Ukrainian American evolutionary biologist Theodosius Dobzhansky. It is regarded as one of the most important works of modern synthesis and was one of the earliest. The book popularized the work of population genetics to other biologists and influenced their appreciation for the genetic basis of evolution. In his book, Dobzhansky applied the theoretical work of Sewall Wright (1889–1988) to the study of natural populations, allowing him to address evolutionary problems in a novel way during his time. Dobzhansky implements theories of mutation, natural selection, and speciation throughout his book to explain the habits of populations and the resulting effects on their genetic behavior. The book explains evolution in depth as a process over time that accounts for the diversity of all life on Earth. The study of evolution was present, but greatly neglected at the time. Dobzhansky illustrates that evolution regarding the origin and nature of species during this time in history was deemed mysterious, but had expanding potential for progress to be made in its field.
Предыстория
В теории Дарвина об естественном отборе производится больше организмов, чем может выжить. У некоторых есть вариации, дающие им конкурентное преимущество, и у них больше шансов выжить и размножиться. Главным недостающим элементом в теории был какой-либо механизм, позволяющий организмам передавать эти благоприятные вариации потомству. Отсутствие такого механизма заставляло теорию эволюции конкурировать с теориями, такими как неоламаркизм, в которой окружающая среда оказывала прямое воздействие на организмы, изменяя их строение. Дарвин не знал, что монах Грегор Мендель уже проводил эксперименты, которые должны были объяснить наследственность с точки зрения единиц наследственности, которые мы сейчас называем генами. Когда менделевская генетика была заново открыта несколькими учеными, это поначалу лишь усилило замешательство. Голландский ботаник Гюго де Врис разработал теорию, называемую мутационизмом, в которой большинство вариаций были несущественны и не могли привести к изменению видов. Вместо этого новые виды формировались в результате крупных мутаций.
Публикация
Книга началась как серия лекций в Колумбийском университете в октябре и ноябре 1936 года. Добжанский решил посетить летнюю встречу Американского генетического общества в Вудс-Холле, штат Массачусетс. Когда генетик Лесли Данн узнал об этом, он пригласил Добжанского прочитать серию лекций в Колумбийском университете. Приглашение было отправлено в апреле, и уже в течение месяца Данн предложил, чтобы лекции послужили отправной точкой для написания всеобъемлющего труда по эволюционной генетике. Добжанский был полон энтузиазма и в мае ответил, предложив название "Генетика и происхождение видов". Он планировал две части – "первая часть, содержащая данные об источниках эволюционных изменений, и вторая часть, посвященная обсуждению их взаимодействия, приводящего к формированию рас и видов". После лекций (за которые он получил 500 долларов) Добжанский вернулся в Пасадену, и в декабре издательство Columbia University Press одобрило его предложение о книге. Скорость написания книги была ускорена из-за несчастного случая на лошади в феврале 1937 года, в результате которого он получил серьезную травму колена и был обездвижен; и уже в апреле он смог отправить рукопись Данну для ознакомления.
Содержание первого издания
В книге «Генетика и происхождение видов» выдвигаются два основных тезиса. Первый заключается в том, что видообразование – это реальная проблема, требующая объяснения в рамках теории эволюции. В природе не существует единой популяции организмов, различающихся лишь незначительными вариациями. Напротив, естественный мир разделен на виды, каждый из которых характеризуется своим собственным ограниченным диапазоном изменчивости. Второй тезис состоит в том, что все вариации могут быть объяснены принципами генетики. Издание 1937 года состояло из девяти глав, содержание которых описано ниже.
Органическое разнообразие
В первой главе дается краткое изложение основных положений книги: эволюционная теория должна объяснять изменчивость как на уровне отдельных особей, так и популяций и видов. Она должна объяснять, каким образом может возникнуть репродуктивная изоляция. И задача состоит в том, чтобы объяснить все это, используя генетические принципы, которые можно проверить в лабораторных условиях. (Люди – диплоиды, получая по одному набору генов от матери и от отца.) Он рассматривает такие примеры, как Рафанобрассика – гибрид редиса и капусты. Это пример "катаклизмического" видообразования, являющегося исключением из его общего правила о том, что видообразование – это медленный процесс.
Изоляционные механизмы
Изолирующий механизм препятствует успешному производству потомства представителями двух разных видов. Хотя предыдущие авторы и признавали важность изоляции, их объяснения существенно отличались от его. Джордж Романс полагал, что изоляция является причиной изменений, в то время как Добжанский рассматривает два конкурирующих эффекта. Изоляция снижает частоту образования вредных генных комбинаций, но также ограничивает разнообразие генетических вариаций. Таким образом, вид остаётся вблизи определённого пика на адаптивной поверхности и не обнаруживает новые адаптивные пики.
Мутации
Благодаря своим экспериментам Добжанский обнаружил, что мутации генов приводят к эволюции внутри конкретного вида. Адаптация играет важную роль в генетическом дрейфе, и известно, что гены и мутации влияют на этот генетический дрейф в определенной среде обитания. Мутации могут возникать под воздействием внешних факторов окружающей среды, особенно если организм обитает в области с суровыми условиями жизни. Организм может адаптироваться к окружающей среде, чтобы лучше соответствовать своим потребностям. Когда организм успешно адаптируется, у него повышаются показатели выживаемости и размножения. Следовательно, возрастает вероятность передачи его генов потомству. Определенные гены и аллели затем передаются будущим поколениям, продолжая тенденцию современной эволюции, представленную Добжанским в книге. Добжанский утверждал, что естественная мутация, подкрепленная изменчивостью, может приводить к изменениям под действием естественного отбора. Мутации считались относительно редкими, а другие формы изменчивости даже рассматривались как вредные. Поскольку общий генетический состав организма был результатом естественного отбора, отсеивающего вредные мутации, предполагалось, что в диких популяциях содержится очень мало мутаций. В результате эволюция считалась относительно медленным процессом. Одним из основных вкладов Добжанского в этой книге было то, что он показал ошибочность этого представления о медленной эволюции. Анализируя структуру хромосом в диких популяциях Drosophila pseudoobscura, Добжанский обнаружил удивительное количество ранее неизвестной изменчивости. Эти вариации не могли быть обнаружены во внешнем виде отдельных организмов. Добжанский предположил, что сохранение широкой изменчивости позволит популяциям быстро эволюционировать при изменении условий окружающей среды. Эта книга стала важной вехой в эволюционном синтезе, поскольку в ней было представлено объединение менделевской генетики и дарвиновской теории. В книге «Генетика и происхождение видов» полиплоидия рассматривается как один из видов мутаций. Полиплоидные клетки имеют число хромосом, превышающее удвоенное гаплоидное число. Воздействие полиплоидии между двумя разными видами вызывает гибридизацию и еще более интенсивную эволюцию. Вскоре синтез был расширен, включив в себя палеонтологию, систематику и ботанику, в серии известных книг: «Систематика и происхождение видов» (1942) Эрнста Майра, «Темп и режим эволюции» (1944) Джорджа Гейлорда Симпсона и «Изменчивость и эволюция растений» (1950) Г. Ледьярда Степбинса. Возникающий синтез Джулиан Хаксли назвал эволюционным синтезом в своей книге «Эволюция: современный синтез». В 1947 году на симпозиуме в Принстоне собралась разнообразная группа биологов и выразила свою поддержку этого синтеза. Однако он еще не был завершен. Биологи развития не признали, что теория объясняет их наблюдения, и только в 1970-х и 1980-х годах молекулярная биология преодолела этот разрыв. Кроме того, на протяжении десятилетий велись споры о том, является ли единицей отбора ген или организм в целом. В 1974 году все живущие основатели современного синтеза (за исключением Симпсона и Бернарда Ренша) встретились с историками биологии на конференции для оценки своей работы. Все признали «Генетику и происхождение видов» непосредственным стимулом для всей последующей работы.
Награды
В последние годы жизни Добжанский страдал от лейкемии, но оставался деятельным и энергичным до дня своей смерти 18 декабря 1975 года. Спустя шестьдесят лет после публикации Национальная академия наук заказала издание книги под названием «Генетика и происхождение видов: от Дарвина до молекулярной биологии. 60 лет спустя, после Добжанского». Она также была включена в издание 1990 года «Великие книги западного мира», где заняла место рядом с двумя основополагающими трудами Чарльза Дарвина — «Происхождение видов» и «Происхождение человека». Третье издание было опубликовано в 1951 году.