Самодвижение и способы передвижения животных

Движение животных: способы самопропульсии (бег, плавание, полет) и пассивной локомоции. Важность для выживания и адаптации к среде обитания.

26 мин чтения

100%

Источник: Animal locomotion — Wikipedia

Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.

Содержание

Введение

Самодвижение животного

В этологии, локомоция животных – это любой из множества способов, которые животные используют для перемещения из одного места в другое. Некоторые виды локомоции являются (изначально) самозапущенными, например, бег, плавание, прыжки, полет, скачки, парение и планирование. Существуют также многие виды животных, которые зависят от окружающей среды для передвижения, тип подвижности, называемый пассивной локомоцией, например, передвижение с помощью течений (некоторые медузы), использование ветра (пауки), перекатывание (некоторые жуки и пауки) или использование других животных в качестве транспорта (форез). Животные перемещаются по разным причинам, таким как поиск пищи, партнера, подходящей микросреды обитания или для избежания хищников. Для многих животных способность к передвижению жизненно важна для выживания, и в результате естественный отбор сформировал методы и механизмы локомоции, используемые движущимися организмами. Например, мигрирующие животные, совершающие длительные перелеты (такие как арктическая крачка), как правило, обладают механизмом локомоции, требующим очень малых затрат энергии на единицу расстояния, в то время как немигрирующие животные, которым часто приходится быстро перемещаться, чтобы избежать хищников, вероятно, обладают энергозатратной, но очень быстрой локомоцией. Анатомические структуры, которые животные используют для передвижения, включая реснички, ноги, крылья, руки, плавники или хвосты, иногда называют органами локомоции или локомоторными структурами. Это редакция.

Этимология

Термин "локомоция" образован в английском языке от латинского *loco* "из места" (аблатив падежа *locus* "место") + *motio* "движение".

Движение в различных средах

Животные перемещаются в или на пяти типах среды обитания: водной (в воде или на воде), наземной (на земле или другой поверхности, включая древесную, то есть обитающую на деревьях), фоссориальной (под землей) и воздушной (в воздухе). Многие животные – например, полуводные животные и ныряющие птицы – регулярно перемещаются более чем в одной среде. В некоторых случаях поверхность, по которой они перемещаются, облегчает их способ передвижения.

Плавание

В воде оставаться на плаву возможно благодаря плавучести. Если плотность тела животного меньше плотности воды, оно может оставаться на поверхности. Это требует небольших затрат энергии для поддержания вертикального положения, но больших – для передвижения в горизонтальной плоскости по сравнению с менее плавучими животными. Сопротивление воды значительно выше, чем сопротивление воздуха. Поэтому морфология важна для эффективного передвижения, которое в большинстве случаев необходимо для выполнения основных функций, таких как охота на добычу. У многих водных животных встречается веретенообразная, торпедообразная форма тела, хотя механизмы, которые они используют для передвижения, разнообразны. Основной способ создания тяги у рыб – это колебательные движения тела из стороны в сторону, в результате которых волновое движение заканчивается у большого хвостового плавника. Более тонкий контроль, например, для медленных движений, часто достигается за счет тяги грудных плавников (или передних конечностей у морских млекопитающих). Некоторые рыбы, например, пятнистая крылатка (Hydrolagus colliei) и рыбы группы batiform (электрические скаты, пилоры, гитарные рыбы, скаты и морские лисицы) используют грудные плавники в качестве основного способа передвижения, что иногда называют лабриформным плаванием. Морские млекопитающие совершают колебательные движения тела в вертикальной плоскости (дорзо-вентральном направлении). Другие животные, например, пингвины и ныряющие утки, двигаются под водой способом, который называют «водным полётом». Некоторые рыбы перемещаются без волнообразных движений тела, как, например, медленно плавающие морские коньки и Gymnotus. Другие животные, такие как головоногие моллюски, используют реактивное движение для быстрого передвижения, забирая воду и затем с силой выталкивая её. Другие плавающие животные могут в основном полагаться на свои конечности, как это делают люди при плавании. Хотя жизнь на суше произошла из моря, наземные животные неоднократно возвращались к водному образу жизни, например, полностью водные китообразные, которые теперь сильно отличаются от своих наземных предков. Дельфины иногда скользят на носовой волне, создаваемой лодками, или занимаются серфингом на естественных волнах.

Бентовый

Бентосное передвижение – это движение животных, обитающих на дне, в толще водной среды или вблизи него. В море многие животные передвигаются по морскому дну, перебирая ногами. Иглокожие в основном используют свои трубчатые ножки для передвижения. Трубчатые ножки обычно имеют кончик в форме присоски, которая может создавать вакуум за счет сокращения мышц. Это, в сочетании с некоторой липкостью, обусловленной выделением слизи, обеспечивает сцепление. Волны сокращений и расслаблений трубчатых ножек распространяются по поверхности, к которой животное прилегает, и оно медленно перемещается. Некоторые морские ежи также используют свои иглы для бентосного передвижения. Крабы обычно ходят боком (поведение, давшее нам слово "крабовым ходом"). Это связано со строением их ног, которое делает боковую походку более эффективной. Однако некоторые крабы ходят вперед или назад, например, раниниды, Libinia emarginata и Mictyris platycheles. Особенно это характерно для Portunidae, у которых последняя пара ходильных ног преобразована в плавательные весла. Стоматопод Nannosquilla decemspinosa может спасаться от опасности, скручиваясь в самоходное колесо и совершая кувырок назад со скоростью 72 оборота в минуту. Используя этот необычный способ передвижения, они могут преодолевать расстояние более 2 метров.

Водная поверхность

Велелла, ветровой моряк, — это кишечнополостное, не имеющее средств передвижения, кроме как с помощью паруса. Небольшой жесткий парус выступает в воздух и улавливает ветер. Велеллы всегда ориентируются по направлению ветра, где парус может действовать как аэродинамический профиль, благодаря чему животные обычно движутся по ветру под небольшим углом к нему. В то время как более крупные животные, такие как утки, могут передвигаться по воде, плавая, некоторые мелкие животные перемещаются по ее поверхности, не прорываясь сквозь нее. Этот способ передвижения использует поверхностное натяжение воды. К таким животным относится водяной клоп. У водяных клопов ноги гидрофобны, что предотвращает их взаимодействие со структурой воды. Другой способ передвижения (при котором поверхностный слой разрушается) использует василисковая ящерица.

Активный полет

Гравитация – основное препятствие для полета. Поскольку ни один организм не может иметь плотность ниже плотности воздуха, летающим животным необходимо создавать достаточную подъемную силу, чтобы подняться в воздух и оставаться в нем. Один из способов достижения этого – использование крыльев, которые при движении в воздухе создают направленную вверх силу, действующую на тело животного. Летающие животные должны быть очень легкими, чтобы летать; самые крупные из ныне живущих летающих животных – птицы весом около 20 килограммов. Могут существовать и физиологические адаптации. Активный полет независимо возник как минимум четыре раза: у насекомых, птерозавров, птиц и летучих мышей. Насекомые были первой таксономической группой, развившей полет, примерно 400 миллионов лет назад (мya), за ними последовали птерозавры около 220 мya, птицы около 160 мya, а затем летучие мыши примерно 60 мya.

Сплав

Некоторые (полу) древесные животные не совершают активный полет, а снижают скорость падения, планируя. Планирование – это полет тяжелее воздуха без использования тяги; термин "volplaning" также относится к этому способу полета у животных. Этот способ полета предполагает преодоление большего расстояния по горизонтали, чем по вертикали, и поэтому отличается от простого спуска, подобного парашюту. Планирование эволюционировало чаще, чем активный полет. Примеры планирующих животных встречаются в нескольких крупных таксономических классах, таких как беспозвоночные (например, планирующие муравьи), рептилии (например, полосатая летающая змея), земноводные (например, летающая лягушка), млекопитающие (например, сахарный поссум, белка-планер). Некоторые водные животные также регулярно используют планирование, например, летающие рыбы, осьминоги и кальмары. Полеты летающих рыб обычно составляют около 50 метров, хотя они могут использовать восходящие потоки воздуха у гребня волн, чтобы преодолевать расстояния до 100 км. Чтобы вырваться из воды и начать планировать, летающая рыба двигает хвостом до 70 раз в секунду. Некоторые океанические кальмары, такие как тихоокеанский летающий кальмар, выпрыгивают из воды, чтобы избежать хищников, используя адаптацию, схожую с таковой у летающих рыб. Мелкие кальмары летают стаями и, как наблюдали, преодолевают расстояния до 50 м. Небольшие плавники у задней части мантии помогают стабилизировать движение в полете. Они покидают воду, выбрасывая воду из воронки, и некоторые кальмары продолжают выбрасывать воду, находясь в воздухе, обеспечивая тягу даже после выхода из воды. Это может сделать летающих кальмаров единственными животными, использующими реактивную локомоцию в воздухе. Неоновый летающий кальмар способен планировать на расстояния более 30 м со скоростью до 11,2 м/с.

Поднятие на воздушной шаре

Поднятие на воздушных потоках — это способ передвижения, используемый пауками. Определенные шелкопряды, преимущественно мелкие или молодые пауки, выделяют специальный легкий паутинный шелк для поднятия на воздушных потоках, иногда преодолевая значительные расстояния на большой высоте.

Земные

Формы передвижения на суше включают ходьбу, бег, прыжки, перетаскивание и ползание или скольжение. Здесь трение и плавучесть уже не играют роли, но большинству наземных животных необходим прочный скелет и развитая мускулатура для структурной поддержки. Каждый шаг требует значительных затрат энергии для преодоления инерции, и животные могут запасать упругую потенциальную энергию в сухожилиях, чтобы облегчить это. Для передвижения по суше также необходимо сохранять равновесие. Человеческие младенцы сначала учатся ползать, прежде чем встать на две ноги, что требует хорошей координации и физического развития. Люди – двуногие животные, стоящие на двух ногах и постоянно держащие одну ногу на земле во время ходьбы. При беге в любой момент времени на земле находится максимум одна нога, и обе ноги ненадолго отрываются от земли. На более высоких скоростях импульс помогает удерживать тело в вертикальном положении, позволяя использовать больше энергии для движения.

Прыжки

Прыжки (сальтация) отличаются от бега, галопа и других аллюров, при которых все тело временно находится в воздухе, относительно большой продолжительностью воздушной фазы и высоким углом начального взлета. Многие наземные животные используют прыжки (включая подпрыгивания и скачки) для спасения от хищников или поимки добычи, однако лишь немногие используют их как основной способ передвижения. К ним относятся кенгуру и другие макроподы, кролик, заяц, джербоа, скачущая мышь и кенгуру-крыса. Кенгуру-крысы часто прыгают на расстояние 2 м и, по сообщениям, до 2,75 м с скоростью почти [не указана в оригинале]. Они могут быстро менять направление между прыжками. Лягушки, в соотношении к своим размерам, являются лучшими прыгунами среди всех позвоночных. Австралийская ракетная лягушка (Litoria nasuta) способна прыгать на расстояние, более чем в 50 раз превышающее длину ее тела.

Перистальтика и петля

Другие животные передвигаются в наземных средах обитания без использования ног. Дождевые черви ползают за счет перистальтики – тех же ритмических сокращений, которые продвигают пищу по пищеварительному тракту. Пиявки и гусеницы брамбуса (геометрической мотыльки) двигаются, образуя петли или переставляя тело на небольшие расстояния (измеряя длину каждым движением), используя парные круговые и продольные мышцы (как при перистальтике) и способность прикрепляться к поверхности как передним, так и задним концами. Один конец прикрепляется, обычно более толстый, а другой, обычно более тонкий, вытягивается вперед перистальтическими движениями, пока не коснется поверхности, насколько это возможно; затем первый конец открепляется, подтягивается вперед и снова прикрепляется, и цикл повторяется. У пиявок прикрепление осуществляется с помощью присосок на каждом конце тела.

Сдвигающийся

Из-за низкого коэффициента трения лед предоставляет возможность для других способов передвижения. Пингвины либо переваливаются, опираясь на ноги, либо скользят по снегу на животе, движение, называемое «тобогганинг», которое позволяет экономить энергию при быстром перемещении. Некоторые ластоногие демонстрируют похожее поведение, называемое «слайдингом».

Подъем

Некоторые животные специализируются на передвижении по не горизонтальным поверхностям. Одной из распространенных сред обитания для таких лазающих животных являются деревья; например, гиббон специализируется на древесных передвижениях, быстро перемещаясь посредством брахиации (см. ниже). Другие, обитающие на скальных поверхностях, например в горах, передвигаются по крутым или даже почти вертикальным поверхностям, тщательно сохраняя равновесие и совершая прыжки. Вероятно, наиболее примечательны различные виды горных козлов (например, барбарская овца, як, козерог, горный козел и т.д.), чьи адаптации могут включать мягкую, резиноподобную подушечку между копытами для сцепления, копыта с острыми кератиновыми краями для зацепления в небольших выступах и хорошо заметные роговые наросты. Другой пример – снежный барс, который, будучи хищником этих козлов, также обладает исключительным равновесием и способностью к прыжкам, например, может прыгать на расстояние до 17 метров (50 футов). Некоторые легкие животные способны взбираться по гладким отвесным поверхностям или висеть вниз головой, используя адгезию с помощью присосок. Многие насекомые способны на это, хотя и гораздо более крупные животные, такие как гекконы, также могут выполнять подобные трюки.

Ходить и бегать

У разных видов разное количество ног, что приводит к большим различиям в способах передвижения. Современные птицы, хотя и классифицируются как тетраподы, обычно имеют только две функциональные ноги, которые некоторые (например, страус, эму, киви) используют в качестве основного, бипедального, способа передвижения. Некоторые современные виды млекопитающих являются привычными двуногими, то есть их обычный способ передвижения – двуногий. К ним относятся макроподы, кенгуру, крысы и мыши, прыгающие зайцы, прыгающие мыши, панголины и гоминины. Двуногость редко встречается у животных, не являющихся наземными, хотя по крайней мере два типа осьминогов передвигаются на дне моря, используя две руки, что позволяет им использовать остальные руки для маскировки под коврик из водорослей или плавающий кокос. Трехногих животных не существует, хотя некоторые макроподы, такие как кенгуру, чередуют опору на мускулистый хвост и две задние лапы, что можно рассматривать как пример трехногого способа передвижения у животных. Многие известные животные – четвероногие, ходящие или бегающие на четырех ногах. Некоторые птицы используют четырехногое передвижение в определенных обстоятельствах. Например, иногда, бросаясь на добычу, тупик использует крылья, чтобы восстановить равновесие. У нововылупившейся птицы хоатзин на большом пальце и первом пальце есть когти, позволяющие ей ловко лазить по ветвям деревьев, пока ее крылья не станут достаточно сильными для продолжительного полета. Эти когти исчезают к тому времени, когда птица достигает зрелости. Относительно небольшое количество животных использует пять конечностей для передвижения. Четвероногие могут использовать хвост для помощи в передвижении, а при выпасе кенгуру и другие макроподы используют хвост, чтобы продвигаться вперед, а четыре ноги – для поддержания равновесия. Насекомые обычно ходят на шести ногах, хотя некоторые насекомые, такие как бабочки-няимфалиды, не используют передние ноги для ходьбы. У паукообразных восемь ног. Большинству паукообразных не хватает мышц-разгибателей в дистальных суставах их конечностей. Пауки и скорпионы-бики разгибают свои конечности гидравлически, используя давление гемолимфы. Солифуги и некоторые сборщики разгибают колени с помощью высокоэластичных уплотнений в кутикуле суставов. Скорпион Hadrurus arizonensis ходит, используя две группы ног (левая 1, правая 2, левая 3, правая 4 и правая 1, левая 2, правая 3, левая 4) в попеременном порядке. Эта чередующаяся тетраподальная координация используется при любой скорости ходьбы. У сотоногих и многоножек много пар ног, которые двигаются в метахронном ритме. Некоторые иглокожие передвигаются с помощью многочисленных трубчатых ножек на нижней стороне их лучей. Хотя трубчатые ножки по внешнему виду напоминают присоски, захватное действие обусловлено адгезивными химическими веществами, а не присасыванием. Другие химические вещества и расслабление ампул позволяют освободиться от субстрата. Трубчатые ножки прикрепляются к поверхностям и двигаются волной, при этом один участок луча прикрепляется к поверхности, а другой освобождается. Некоторые многорукие, быстро движущиеся морские звезды, такие как подсолнечная морская звезда (Pycnopodia helianthoides), тянут себя вместе с некоторыми своими лучами, позволяя другим оставаться позади. Другие морские звезды поднимают кончики своих лучей во время движения, что подвергает их трубчатые ножки и глазные пятна внешним раздражителям. Большинство морских звезд не могут быстро двигаться, типичная скорость – это скорость кожистой звезды (Dermasterias imbricata), которая может преодолеть всего лишь за минуту. Некоторые роющие виды из родов Astropecten и Luidia имеют на своих длинных трубчатых ножках скорее точки, чем присоски, и способны к гораздо более быстрому движению, "скользя" по дну океана. Песчаная звезда (Luidia foliolata) может двигаться со скоростью в минуту. Подсолнечные морские звезды – быстрые и эффективные охотники, двигающиеся со скоростью , используя 15 000 трубчатых ножек. Многие животные временно меняют количество ног, используемых для передвижения, в различных обстоятельствах. Например, многие четвероногие животные переходят на двуногость, чтобы дотянуться до низкорастущих побегов на деревьях. Род Basiliscus включает древесных ящериц, которые обычно используют четвероногое передвижение на деревьях. Испугавшись, они могут упасть в воду и бежать по поверхности на задних конечностях со скоростью около 1,5 м/с на расстояние примерно , прежде чем опуститься на все четыре конечности и поплыть. Они также могут удерживаться на всех четырех конечностях во время "хождения по воде", чтобы увеличить расстояние, пройденное над поверхностью примерно на 1,3 м. Когда тараканы быстро бегают, они поднимаются на две задние ноги, как двуногие люди; это позволяет им бежать со скоростью до 50 длин тела в секунду, что эквивалентно "нескольким сотням миль в час, если увеличить размер до человеческого". При выпасе кенгуру используют форму пентаподальности (четыре ноги плюс хвост), но переключаются на прыжки (двуногость), когда хотят двигаться с большей скоростью.

Species have different numbers of legs resulting in large differences in locomotion. Modern birds, though classified as tetrapods, usually have only two functional legs, which some (e. g., ostrich, emu, kiwi) use as their primary, Bipedal, mode of locomotion. A few modern mammalian species are habitual bipeds, i. e., whose normal method of locomotion is two legged. These include the macropods, kangaroo rats and mice, springhare, hopping mice, pangolins and homininan apes. Bipedalism is rarely found outside terrestrial animals—though at least two types of octopus walk bipedally on the sea floor using two of their arms, so they can use the remaining arms to camouflage themselves as a mat of algae or floating coconut. There are no three legged animals—though some macropods, such as kangaroos, that alternate between resting their weight on their muscular tails and their two hind legs could be looked at as an example of tripedal locomotion in animals. Many familiar animals are quadrupedal, walking or running on four legs. A few birds use quadrupedal movement in some circumstances. For example, the shoebill sometimes uses its wings to right itself after lunging at prey. The newly hatched hoatzin bird has claws on its thumb and first finger enabling it to dexterously climb tree branches until its wings are strong enough for sustained flight. These claws are gone by the time the bird reaches adulthood. A relatively few animals use five limbs for locomotion. Prehensile quadrupeds may use their tail to assist in locomotion and when grazing, the kangaroos and other macropods use their tail to propel themselves forward with the four legs used to maintain balance. Insects generally walk with six legs—though some insects such as nymphalid butterflies do not use the front legs for walking. Arachnids have eight legs. Most arachnids lack extensor muscles in the distal joints of their appendages. Spiders and whipscorpions extend their limbs hydraulically using the pressure of their hemolymph. Solifuges and some harvestmen extend their knees by the use of highly elastic thickenings in the joint cuticle. The scorpion Hadrurus arizonensis walks by using two groups of legs (left 1, right 2, Left 3, Right 4 and Right 1, Left 2, Right 3, Left 4) in a reciprocating fashion. This alternating tetrapod coordination is used over all walking speeds. Centipedes and millipedes have many sets of legs that move in metachronal rhythm. Some echinoderms locomote using the many tube feet on the underside of their arms. Although the tube feet resemble suction cups in appearance, the gripping action is a function of adhesive chemicals rather than suction. Other chemicals and relaxation of the ampullae allow for release from the substrate. The tube feet latch on to surfaces and move in a wave, with one arm section attaching to the surface as another releases. Some multi armed, fast moving starfish such as the sunflower seastar (Pycnopodia helianthoides) pull themselves along with some of their arms while letting others trail behind. Other starfish turn up the tips of their arms while moving, which exposes the sensory tube feet and eyespot to external stimuli. Most starfish cannot move quickly, a typical speed being that of the leather star (Dermasterias imbricata), which can manage just in a minute. Some burrowing species from the genera Astropecten and Luidia have points rather than suckers on their long tube feet and are capable of much more rapid motion, "gliding" across the ocean floor. The sand star (Luidia foliolata) can travel at a speed of per minute. Sunflower starfish are quick, efficient hunters, moving at a speed of using 15,000 tube feet. Many animals temporarily change the number of legs they use for locomotion in different circumstances. For example, many quadrupedal animals switch to bipedalism to reach low level browse on trees. The genus of Basiliscus are arboreal lizards that usually use quadrupedalism in the trees. When frightened, they can drop to water below and run across the surface on their hind limbs at about 1.5 m/s for a distance of approximately before they sink to all fours and swim. They can also sustain themselves on all fours while "water walking" to increase the distance travelled above the surface by about 1.3 m. When cockroaches run rapidly, they rear up on their two hind legs like bipedal humans; this allows them to run at speeds up to 50 body lengths per second, equivalent to a "couple hundred miles per hour, if you scale up to the size of humans." When grazing, kangaroos use a form of pentapedalism (four legs plus the tail) but switch to hopping (bipedalism) when they wish to move at a greater speed.

Колесо на колесах

Марокканский паук-фликер (Cebrennus rechenbergi) использует серию быстрых, акробатических движений ног, напоминающих флики-флаки, выполняемые гимнастами, чтобы активно отталкиваться от земли. Это позволяет ему двигаться как вниз, так и вверх по склону, даже при уклоне в 40 процентов. Это поведение отличается от других пауков-охотников, например, Carparachne aureoflava из пустыни Намиб, которые используют пассивные кувырки для передвижения. Паук-фликер может развивать скорость до 2 м/с, используя перевороты вперед или назад, чтобы уклоняться от опасности.

Подземные

Некоторые животные перемещаются в твердых средах, таких как почва, роя норы с помощью перистальтики, как у дождевых червей, или другими способами. В рыхлых средах, таких как песок, некоторые животные, например, золотой крот, сумчатый крот и розовый феерический броненосец, способны передвигаться быстрее, как бы "плавая" в рыхлом субстрате. К роющим животным относятся кроты, суслики, голые землекопы, кефаль и медведки.

Движение по деревьям

Древесное передвижение – это способ перемещения животных на деревьях. Некоторые животные могут лишь изредка взбираться на деревья, в то время как другие являются исключительно древесными. Эти среды обитания создают множество механических трудностей для животных, передвигающихся в них, что приводит к разнообразным анатомическим, поведенческим и экологическим последствиям, а также к различиям между разными видами. Более того, многие из этих же принципов могут быть применены к лазанию без деревьев, например, по скальным глыбам или горам. Самым ранним известным тетраподом, обладавшим специализациями для лазания по деревьям, была Суминия – синапсид позднего пермского периода, около 260 миллионов лет назад. Некоторые беспозвоночные животные обитают исключительно в деревьях, например, древесная улитка. Брахиация (от brachium, латинского слова для "рука") – это форма древесного передвижения, при которой приматы перекатываются с ветки на ветку, используя только руки. Во время брахиации тело поочередно опирается на каждую переднюю конечность. Это основной способ передвижения для небольших гиббонов и симангов Юго-Восточной Азии. Некоторые обезьяны Нового Света, такие как паукообразные обезьяны и мурики, являются "полубрахиаторами" и перемещаются по деревьям, сочетая прыжки и брахиацию. Некоторые виды Нового Света также используют подвешивание, опираясь на свой хватательный хвост, который функционирует как пятая конечность. Известно, что панды раскачивают головой из стороны в сторону при подъеме по вертикальным поверхностям, удивительным образом используя голову как движущую конечность анатомическим способом, который, как считалось, практикуется только некоторыми видами птиц.

Энергетики

Для передвижения животным требуется энергия для преодоления различных сил, включая трение, сопротивление, инерцию и гравитацию, хотя влияние этих сил зависит от обстоятельств. В наземной среде необходимо преодолевать гравитацию, в то время как сопротивление воздуха оказывает незначительное влияние. В водной среде трение (или сопротивление) становится основной энергетической проблемой, а влияние гравитации уменьшается. Животные, обладающие естественной плавучестью и находящиеся в водной среде, тратят мало энергии на поддержание вертикального положения в водной толще. Другие животные, напротив, тонут естественным образом и должны затрачивать энергию, чтобы оставаться на поверхности. Сопротивление также оказывает энергетическое влияние на полет, и аэродинамически обтекаемые формы тела летающих птиц демонстрируют, как они эволюционировали, чтобы справляться с этим. Бесконечности, передвигающиеся по суше, должны преодолевать поверхностное трение, однако им обычно не требуется значительных затрат энергии для противодействия гравитации. Третий закон Ньютона широко используется при изучении передвижения животных: находясь в состоянии покоя, чтобы двигаться вперед, животное должно отталкивать что-то назад. Наземные животные отталкиваются от твердой поверхности, а плавающие и летающие животные – от жидкости (воды или воздуха). Влияние сил, действующих при передвижении, на строение скелетной системы также важно, как и взаимодействие между передвижением и физиологией мышц, определяющее, как структуры и эффекторы передвижения обеспечивают или ограничивают движение животных. Энергетика передвижения включает в себя энергетические затраты животных на перемещение. Энергия, затраченная на передвижение, недоступна для других целей, поэтому животные, как правило, эволюционировали, чтобы использовать минимально возможную энергию при движении. Однако, из-за высоких скоростей, полет требует наибольшего количества энергии в единицу времени. Это не означает, что животное, обычно передвигающееся бегом, будет более эффективным пловцом; однако, эти сравнения предполагают, что животное специализировано для данного типа передвижения. Еще одним фактором является масса тела: более тяжелые животные, хотя и используют больше общей энергии, требуют меньше энергии на единицу массы для перемещения. Физиологи обычно измеряют потребление энергии по количеству потребляемого кислорода или количеству выделяемого углекислого газа при дыхании животного. Энергетика важна для объяснения эволюции экономических решений в поведении организмов; например, исследование африканской медоносной пчелы A. m. scutellata показало, что медоносные пчелы могут обменивать высокое содержание сахарозы в вязком нектаре на энергетические преимущества более теплого и менее концентрированного нектара, что также снижает их потребление и время полета.

Animal locomotion requires energy to overcome various forces including friction, drag, inertia and gravity, although the influence of these depends on the circumstances. In terrestrial environments, gravity must be overcome whereas the drag of air has little influence. In aqueous environments, friction (or drag) becomes the major energetic challenge with gravity being less of an influence. Remaining in the aqueous environment, animals with natural buoyancy expend little energy to maintain a vertical position in a water column. Others naturally sink, and must spend energy to remain afloat. Drag is also an energetic influence in flight, and the aerodynamically efficient body shapes of flying birds indicate how they have evolved to cope with this. Limbless organisms moving on land must energetically overcome surface friction, however, they do not usually need to expend significant energy to counteract gravity. Newton's third law of motion is widely used in the study of animal locomotion: if at rest, to move forwards an animal must push something backwards. Terrestrial animals must push the solid ground, swimming and flying animals must push against a fluid (either water or air). The effect of forces during locomotion on the design of the skeletal system is also important, as is the interaction between locomotion and muscle physiology, in determining how the structures and effectors of locomotion enable or limit animal movement. The energetics of locomotion involves the energy expenditure by animals in moving. Energy consumed in locomotion is not available for other efforts, so animals typically have evolved to use the minimum energy possible during movement. However, because of the speeds involved, flight requires the most energy per unit time. This does not mean that an animal that normally moves by running would be a more efficient swimmer; however, these comparisons assume an animal is specialized for that form of motion. Another consideration here is body mass—heavier animals, though using more total energy, require less energy per unit mass to move. Physiologists generally measure energy use by the amount of oxygen consumed, or the amount of carbon dioxide produced, in an animal's respiration. Energetics is important for explaining the evolution of foraging economic decisions in organisms; for example, a study of the African honey bee, A. m. scutellata, has shown that honey bees may trade the high sucrose content of viscous nectar off for the energetic benefits of warmer, less concentrated nectar, which also reduces their consumption and flight time.

Пассивное передвижение

Пассивное передвижение у животных — это тип перемещения, при котором животное использует окружающую среду для транспортировки; такие животные способны к расселению, но не к самостоятельному передвижению.

Молюска

Фиолетовая морская улитка (Janthina janthina) использует плавучий пенный плот, стабилизированный амфифильными муцинами, для поддержания плавучести на поверхности моря.

Арахниды

Колесовой паук (Carparachne aureoflava) – это паук-охотник размером около 20 мм, эндемик пустыни Намиб в Южной Африке. Паук избегает паразитических ос-немкнутых (pompilid wasps), переворачиваясь на бок и кувыркаясь по песчаным дюнам со скоростью до 44 оборотов в секунду. Если паук находится на наклонной дюне, его скорость может достигать 1 метра в секунду. Паук (обычно это особи небольшого вида) или паучок после вылупления взбирается как можно выше, встает на поднятые ноги, вытягивая брюшко вверх ("стоит на цыпочках"), и затем выпускает из паутинных желез в воздух несколько шелковых нитей. Из них формируется парашют треугольной формы, который подхватывается восходящими потоками воздуха, и даже легкий ветерок переносит паука. Земное статическое электрическое поле также может обеспечивать подъем в безветренную погоду.

Инсекты

Личинка цицинделы дорсалис, восточного пляжного тигра, примечательна своей способностью подпрыгивать в воздух, скручивать тело в вращающееся колесо и катиться по песку на высокой скорости, используя ветер для передвижения. При достаточно сильном ветре личинка может преодолевать до этого расстояния таким образом. Эта удивительная способность, вероятно, развилась, чтобы помочь личинке избежать хищников, таких как тхинидная оса Methocha. Представители крупнейшего подсемейства кукушковых ос, Chrysidinae, обычно являются клептопаразитами, откладывающими яйца в гнезда хозяев, где их личинки поедают яйца или личинки хозяина, пока они еще молоды. Хризидины отличаются от представителей других подсемейств тем, что у большинства из них плоский или вогнутый нижний сегмент брюшка и они могут сворачиваться в защитный шар при нападении потенциального хозяина, процесс, известный как конглобация. Защищенные твердым хитином в этом положении, они изгоняются из гнезда без повреждений и могут искать менее агрессивного хозяина. Блохи могут прыгать вертикально до 18 см и горизонтально до 33 см; однако, хотя эта форма передвижения инициируется блохой, она практически не контролирует прыжок – они всегда прыгают в одном направлении, с очень небольшими отклонениями в траектории между отдельными прыжками.

Ракообразные

Хотя стоматоподы обычно демонстрируют стандартные типы передвижения, как у настоящих креветок и лобстеров, один вид, Nannosquilla decemspinosa, был замечен, переворачиваясь и кувыркаясь, образуя подобие грубого колеса. Этот вид обитает в мелководных песчаных районах. Во время отлива N. decemspinosa часто оказывается выброшенной на берег из-за своих коротких задних ног, которых достаточно для передвижения в воде, но недостаточно на суше. Тогда креветка-богомол совершает кувырок вперед, пытаясь перекатиться к следующей приливной луже. Наблюдения показали, что N. decemspinosa может неоднократно кувыркаться, но обычно преодолевает расстояние менее чем на метр. Снова, животное инициирует движение, но практически не контролирует его в процессе передвижения.

Перевозка животных

Некоторые животные меняют местоположение, поскольку они прикреплены к другому животному или движущейся конструкции. Вероятно, это точнее называть "транспортом животных".

Реморы

Реморы – семейство (Echeneidae) рыб с плавниками. Они вырастают до определенной длины, и их отличительные первые спинные плавники принимают форму модифицированного овального, присосочного органа с пластинчатыми структурами, которые открываются и закрываются, создавая всасывание и надежно прикрепляясь к коже более крупных морских животных. Скользя назад, ремора может усилить всасывание, или же отсоединиться, плывя вперед. Реморы иногда прикрепляются к небольшим лодкам. Они хорошо плавают самостоятельно, извиваясь. Когда ремора достигает определенного размера, присоска полностью формируется, и ремора может прикрепиться к другим животным. Нижняя челюсть реморы выступает вперед за верхнюю, и у животного отсутствует плавательный пузырь. Некоторые реморы предпочитают ассоциироваться с определенными видами-хозяевами. Их часто можно встретить, прикрепленными к акулам, мантами, китам, черепахам и дугоням. Более мелкие реморы также прикрепляются к рыбам, таким как тунец и рыба-меч, а некоторые маленькие реморы путешествуют в пасти или жабрах больших манты, океанской луны, рыб-меч и парусников. Ремора извлекает пользу, используя хозяина в качестве транспорта и защиты, а также питаясь остатками пищи, теряемыми хозяином.

Рыба-рыба

У некоторых видов удильщиковых, когда самец находит самку, он вгрызается в её кожу и выделяет фермент, который переваривает кожу его рта и ткани её тела, сращивая их до уровня кровеносных сосудов. Самец становится зависимым от самки как от хозяина для выживания, получая питательные вещества через их общую кровеносную систему, и взамен обеспечивает самку спермой. После срастания самцы увеличиваются в объеме и становятся значительно больше по сравнению со свободноживущими самцами этого вида. Они живут и остаются репродуктивно активными до тех пор, пока жива самка, и могут участвовать в нескольких нерестах. Этот крайний половой диморфизм гарантирует, что когда самка готова к нересту, у неё всегда есть доступный партнёр. В одну самку могут быть интегрированы несколько самцов, в некоторых видах до восьми, хотя у некоторых таксонов, по-видимому, действует правило одного самца на одну самку.

Паразиты

Многие паразиты переносятся своими хозяевами. Например, эндопаразиты, такие как ленточные черви, обитают в пищеварительных трактах других животных и зависят от способности хозяина к передвижению для распространения своих яиц. Эктопаразиты, такие как блохи, могут перемещаться по телу хозяина, но переносятся на гораздо большие расстояния благодаря передвижению хозяина. Некоторые эктопаразиты, такие как вши, могут использовать возможность прикрепиться к мухе (форез) и попытаться найти нового хозяина.

Изменения между носителями

Некоторые животные перемещаются между различными средами, например, из водной в воздушную. Это часто требует различных способов передвижения в разных средах и может потребовать специфического переходного поведения при перемещении. Существует большое количество полуводных животных (животных, проводящих часть жизненного цикла в воде или имеющих часть анатомии под водой). Они представлены основными таксонами млекопитающих (например, бобр, выдра, белый медведь), птиц (например, пингвины, утки), рептилий (например, анаконда, болотная черепаха, морская игуана) и земноводных (например, саламандры, лягушки, тритоны).

Рыба

Некоторые рыбы используют несколько способов передвижения. Ходячие рыбы могут свободно плавать или в другое время "ходить" по дну океана или реки, но не на суше (например, летающий гунард, который на самом деле не летает, и рыбы-летучие мыши из семейства Ogcocephalidae). Рыбы-амфибии – это рыбы, способные оставаться вне воды в течение продолжительного времени. Эти рыбы используют различные способы передвижения по суше, такие как боковая извивающаяся двигательная активность, передвижение на трех точках опоры (с использованием парных плавников и хвоста) и прыжки. Многие из этих способов передвижения включают в себя различные комбинации движений грудных, тазовых и хвостового плавников. Примерами служат угри, прыгающие бычки и ходячий сом. Летающие рыбы способны совершать мощные, самонаправленные прыжки из воды в воздух, где их длинные, похожие на крылья плавники позволяют им планировать на значительные расстояния над поверхностью воды. Эта необычная способность является естественным защитным механизмом для избежания хищников. Обычно полёты летающих рыб достигают около 50 метров. Есть сообщения о том, что они приземлялись на палубы кораблей.

Морские млекопитающие

При плавании несколько морских млекопитающих, таких как дельфины, морские свиньи и ластоногие, часто выпрыгивают над поверхностью воды, сохраняя при этом горизонтальное движение. Это делается по разным причинам. Во время передвижения прыжки могут экономить энергию дельфинам и морским свиньям, так как в воздухе меньше сопротивление. Этот способ передвижения известен как "порпуазинг". У ластоногих выделяют два типа порпуазинга. "Высокий порпуазинг" чаще всего наблюдается вблизи (в пределах 100 м) от берега и часто сопровождается незначительными изменениями курса; это может помочь тюленям ориентироваться при выходе на берег или скоплении на воде. "Низкий порпуазинг" обычно наблюдается относительно далеко (более 100 м) от берега и часто прерывается в пользу маневров, направленных на избежание хищников; это может быть способом для тюленей максимизировать бдительность под водой и тем самым снизить их уязвимость к акулам.

Некоторые киты поднимают все свое тело вертикально из воды в поведении, известном как "выброс" (breaching).

Птицы

Некоторые полуводные птицы используют наземное передвижение, плавание на поверхности, подводное плавание и полет (например, утки, лебеди). Птицы-ныряльщики также используют ныряние как способ передвижения (например, водолазки, гагарки). Некоторые птицы (например, нелетающие) утратили основной способ передвижения – полет. Известно, что самые крупные из них, страусы, при преследовании хищником могут развивать скорость свыше 70 км/ч и поддерживать постоянную скорость в 50 км/ч, что делает страуса самым быстрым двуногим животным в мире. Страусы также могут передвигаться, плавая. Пингвины либо переваливаются с ноги на ногу, либо скользят по снегу на животе, движение, называемое «скольжением», которое позволяет экономить энергию при быстром передвижении. Они также могут прыгать, отталкиваясь обеими ногами одновременно, если им нужно двигаться быстрее или преодолевать крутые или скалистые участки. Чтобы выбраться на сушу, пингвины иногда с большой скоростью выпрыгивают из воды.

Изменения в течение жизненного цикла

Способ передвижения животного может значительно меняться на протяжении его жизненного цикла. Раки-отшельники – исключительно морские обитатели и обычно живут на мелководье и в приливной зоне. У них есть две нектонические (активно плавающие) стадии развития личинок, но во взрослом состоянии они становятся сидячими (неподвижными) фильтраторами. Часто взрослые особи прикрепляются к движущимся объектам, таким как киты и корабли, и таким образом переносятся (пассивное перемещение) по океанам.

Функция

Животные перемещаются по разным причинам, таким как поиск пищи, партнёра для размножения, подходящей микросреды обитания или спасение от хищников.

Закупка продуктов питания

Животные используют передвижение разнообразными способами для добычи пищи. К наземным методам относятся хищничество из засады, коллективная охота и выпасание. К водным методам относятся фильтрация, выпасание, таранное питание, питание высасыванием, вытягивание и питание с поворотом. Другие методы включают паразитизм и паразитоидизм.

Количественное определение движений тела и конечностей

Изучение локомоции животных — это раздел биологии, который исследует и количественно оценивает способы передвижения животных. Это применение кинематики, используемое для понимания того, как движения конечностей животных соотносятся с движением всего тела, например, при ходьбе или полете.