Кіріспе
Жануардың өздігінен қозғалуы
Этологияда жануарлардың қозғалысы – жануарлардың бір жерден екінші жерге жылжу үшін қолданатын әртүрлі әдістердің жиынтығы. Кейбір қозғалыс түрлері бастапқыда өздігінен қозғалады, мысалы, жүгіру, жүзу, секіру, ұшу, домалап секіру, көтерілу және сырғанау. Сонымен қатар, көптеген жануар түрлері көлік үшін ортаға тәуелді, мұндай жылжу түрі пассивті қозғалыс деп аталады, мысалы, желкендеу (кейбір медузалар), жел арқылы жылжу (арақышылар), домалау (кейбір қоңыздар мен арақышылар) немесе басқа жануарларға міну (форез). Жануарлар түрлі себептермен қозғалады, мысалы, тамақ табу, жұптасу, қолайлы микроорта табу немесе жыртқыштардан қашу үшін. Көптеген жануарлар үшін қозғалу қабілеті тірі қалу үшін маңызды, сондықтан табиғи іріктеу жылжымалы организмдер қолданатын қозғалыс әдістері мен механизмдерін қалыптастырды. Мысалы, ұзақ қашықтыққа көшіп жүретін жануарлар (Арктикалық кезқұйрық сияқты) әдетте бірлік қашықтыққа өте аз энергия жұмсайтын қозғалыс механизміне ие, ал жыртқыштардан қашу үшін жиі жылдам қозғалуы тиіс көшпес жануарлардың қозғалысы энергияны көп жұмсаса да, өте жылдам болуы мүмкін. Жануарлардың қозғалыс үшін пайдаланатын анатомиялық құрылымдары, соның ішінде кірпікшелер, аяқтар, қанаттар, қолдар, жүзбек қанаттар немесе құйрықтар кейде қозғалыс органдары немесе қозғалыс құрылымдары деп аталады. Бұл өңдеу.
Этимология
"Локомоция" термині ағылшын тілінде латын тілінен алынған: loco – "жерден" (locus – "жер" сөзінің аблативтік жайы) және motio – "қозғалыс, жылжу" сөздерінен құралған.
Әр түрлі ортада қозғалыс
Жануарлар бес түрлі ортада қозғалады: су ортасы (суда немесе су бетінде), құрлықтағы орта (жерде немесе басқа беттерде, оның ішінде ағаштарда өмір сүру), топырақ астындағы орта (жер астында) және әуе ортасы (ауада). Көптеген жануарлар – мысалы, жартылай су жануарлары мен суға батып жүретін құстар – бірнеше ортада үздіксіз қозғалады. Кейбір жағдайларда, олар қозғалатын беткей олардың қимыл-қозғалыс тәсілін жеңілдетеді.
Жүзу
Суда жүзу арқылы су бетінде қалуға болады. Егер жануардың денесі судан азырақ тығыз болса, ол су бетінде қалуы мүмкін. Бұл тік күйде тұру үшін аз энергия қажет етеді, бірақ аз жүзуге бейім жануарларға қарағанда көлденең бағытта қозғалу үшін көбірек энергия керек. Судағы қарсылық күші ауадағыдан әлдеқайда жоғары. Сондықтан морфология тиімді қозғалыс үшін маңызды, бұл көбінесе жемтікті ұстау сияқты негізгі функциялар үшін қажет. Көптеген су жануарларында сопақша, торпеда тәрізді дене пішіні байқалады, бірақ олардың қозғалыс механизмдері әртүрлі. Балықтардың итеру күшін жасаудың негізгі тәсілі – денені оңнан солға тербеу, нәтижесінде туындайтын толқын қозғалысы үлкен құйрық қанатында аяқталады. Нақтырақ басқару, мысалы, баяу қозғалыстар үшін көбінесе кеуде қанаттарынан (немесе теңіз сүтқоректілерінің алдыңғы аяқтарынан) итеру күші қолданылады. Кейбір балықтар, мысалы, дақты қара балық (Hydrolagus colliei) және batiform балықтар (электр шоқ балықтары, арабалық балықтар, гитара балықтары, шағалақайлар және қысқа мүңкілді балықтар) көкпек қанаттарын қозғалыс құралы ретінде пайдаланады, бұл кейде лабриформды жүзу деп аталады. Теңіз сүтқоректілері денесін жоғары-төмен (дорсальды-вентральды) бағытта тербетеді. Басқа жануарлар, мысалы, пингвиндер мен суға шомылатын үйректер, су астында "судағы ұшу" деп аталатын әдіспен қозғалады. Кейбір балықтар дене толқынымен қозғалмай-ақ өзін-өзі жылға береді, мысалы, баяу қозғалатын теңіз жылқылары мен Gymnotus. Басқа жануарлар, мысалы, басқұрлылар, тез жылдамдыққа жету үшін реактивті итеруді пайдаланады, суды ішке тартады, содан кейін оны жарылыспен шығарады. Басқа жүзуші жануарлар, адамдар жүзгендегідей, көбінесе аяқ-қолдарына сүйенеді. Құрлықтағы тіршілік теңізден бастау алғанмен, құрлықтағы жануарлар бірнеше рет су ортасына оралды, мысалы, толық су жануарларына жататын киттер, қазір олардың құрлықтағы ата-бабаларынан ерекшеленеді. Дельфиндер кейде қайықтардың тудырған толқындарымен жүзеді немесе табиғи толқындарда серфинг жасауға ұмтылады.
Бенттік
Бентологиялық қозғалыс – су ортасының түбінде, ішінде немесе жанында тіршілік ететін жануарлардың қозғалысы. Теңізде көптеген жануарлар теңіз түбінде қадам басады. Эхинодермдер көбінесе қозғалу үшін түтікше аяқтарын пайдаланады. Түтікше аяқтарының ұшы әдетте сорғыш тәрізді болып келеді, бұлшықеттердің жиырылуы арқасында вакуум құруға мүмкіндік береді. Бұған қоса, шырыш секрециясынан туындаған жабысқақтық жабысуға көмектеседі. Түтікше аяқтарының жиырылып, кеңею толқындары жабысқан бет бойымен жүріп, жануарды баяу қозғалтады. Кейбір теңіз кірпілері тікенектерін де бентологиялық қозғалыс үшін қолданады. Қақамдар көбінесе қабырға бойымен жүреді (осы мінез-құлықтан біз "қақамша" сөзін алдық). Бұл аяқтардың бунақты құрылысымен байланысты, ол бүйірлі қозғалысты тиімдірек етеді. Дегенмен, кейбір қақамдар алға немесе артқа қарай да жүреді, олардың ішінде ранинидтер, Libinia emarginata және Mictyris platycheles жатады. Portunidae, әсіресе, олардың соңғы аяқ жұбы жүзуге арналған қанатшаларға айналған. Nannosquilla decemspinosa атты стоматопод 72 айналым/минут жылдамдықпен өзін-өзі жылға қозғалтатын дөңгелекке айналдырып, артқа қарай домалап құтылуға қабілетті. Олар осы ерекше қозғалыс әдісін қолданып 2 метрден астам қашықтыққа жүзе алады.
Су бетінің
Велелла – желмен жүзуші, желдің күшімен қозғалудан басқа қозғалыс құралы жоқ книдарий. Кішкентай, қатты желкен ауаға қарай тік тұрып, желді ұстайды. Велелланың желкендері әрқашан жел бағытымен бірге тізіледі, онда желкен аэродинамикалық күш пайда ете алады, сондықтан жануарлар желге шағын бұрышпен, көбінесе жел бағытымен жүзуге бейім. Қаз сияқты ірі жануарлар суда жүзу арқылы қозалса, кейбір кішкентай жануарлар су бетін жарып өтпей де қозғала алады. Мұндай беттік қозғалыс судың беткі кернеуін пайдаланады. Осылай қозғалатын жануарлардың бірі – суда жүретін қоңыздар. Суда жүретін қоңыздардың аяқтары суды итермейтін қасиетке ие, су құрылымын бұзбайды. Ал, беткі қабатты жарып өтетін қозғалыс түрін базилиск кесірткесі пайдаланады.
Белсенді ұшу
Ауырлық күші – ұшудың басты кедергісі. Кез келген организмнің тығыздығы ауа тығыздығынан жоғары болғандықтан, ұшатын жануарлар көтеріліп, ауада ұзақ уақыт қалу үшін жеткілікті көтеру күшін тудыруы керек. Мұны қанаттар арқылы іске асыруға болады, олар ауада қозғалғанда жануардың денесіне жоғары бағытталған күш түсіреді. Ұшу үшін ұшатын жануарлар өте жеңіл болуы керек, ең ірі тірі ұшатын жануарлар – шамамен 20 килограмм салмақтағы құстар. Физиологиялық бейімделулер де болуы мүмкін. Белсенді ұшу жәндіктер, птерозаврлар, құстар және қоректілерде кем дегенде төрт рет тәуелсіз түрде пайда болған. Жәндіктер ұшуды дамытқан алғашқы таксон, шамамен 400 миллион жыл бұрын (млн жыл), одан кейін 220 млн жыл бұрын птерозаврлар, 160 млн жыл бұрын құстар, ал 60 млн жыл бұрын қоректілер пайда болды.
Ұшу
Кейбір (жартылай) ағаш өсімдіктерінде тіршілік ететін жануарлар белсенді ұшудың орнына, құлау жылдамдығын төмендету арқылы жылжиды. Желкендеу – бұл итергіш күшсіз, ауадан ауыр ұшу түрі; жануарларда осы ұшу режимін "желкендеу" деп те атайды. Бұл ұшу режимі вертикальды емес, көлденең бағытта ұшуды қамтиды, сондықтан оны парашют сияқты қарапайым құлаудан ажыратуға болады. Желкендеу белсенді ұшудан гөрі көбірек рет дамыған. Желкендейтін жануарлардың мысалдары бірнеше ірі таксономиялық класс тармағында кездеседі, мысалы, омыртқасыздар (мысалы, желкендеуші құмырсқалар), бауырымен жорғалаушылар (мысалы, жолақты ұшатын жылан), қосмекенділер (мысалы, ұшатын бақа), сүтқоректілер (мысалы, қант планері, тікұйрық планері). Кейбір су жануарлары да желкендеуді үнемі пайдаланады, мысалы, ұшатын балықтар, осьминогтер және кальмарлар. Ұшатын балықтардың ұшу қашықтығы әдетте 50 метрге жуық, бірақ олар толқындардың алдыңғы жиегіндегі көтеріңкі ағындарды пайдаланып, одан да ұзақ қашықтыққа жете алады. Судан жоғары көтерілу үшін ұшатын балық өз құйрығын секундына 70 ретке дейін қозғалтады. Тыныш мұхит кальмары сияқты бірнеше мұхит кальмарлары, жыртқыштардан қашу үшін судан секіріп шығады, бұл ұшатын балықтарға ұқсас бейімделу. Кішкентай кальмарлар үйірде ұшады және 50 метрге дейін қашықтықты жүзе алатыны байқалған. Мантияның артқы бөлігіне орналасқан кішкентай қанаттар ұшу қозғалысын тұрақтандыруға көмектеседі. Олар суды қуыстан шығарып, тіпті кейбір кальмарлар судан шыққаннан кейін де ауада суды шашыратады, бұл оларға итергіш күш береді. Бұл ұшқыш кальмарларды реактивтік күшпен әуеде қозғалатын жалғыз жануарларға айналдыруы мүмкін. Неонды ұшқыш кальмардың 30 метрден астам қашықтыққа, 11,2 м/с жылдамдықпен желкендегені байқалған.
Баллонға ұшып шығу
Баллонмен ұшу - бұл өрмекшілердің қозғалу тәсілі. Жібек өндіретін буынтық аяқтылардың белгілі бір түрлері, көбінесе кішкентай немесе жас өрмекшілер, баллонмен ұшу үшін арнайы жеңіл, жібектей жіпті бөліп шығарады, кейде жоғары биіктікте ұзақ қашықтықтарға саяхаттайды.
Жер бетіндегі
Құрлықта қозғалудың түрлеріне жүру, жүгіру, секіру немесе домалау, сүйрелу және иыру немесе сырғанау жатады. Мұнда үйкеліс және суда қалу мәселе емес, бірақ көптеген құрлық жануарлары үшін құрылымдық қолдау үшін күшті қаңқа және бұлшықет жүйесі қажет. Әрбір қадамға инерцияны жеңу үшін көп энергия керек, ал жануарлар осыны жеңуге көмектесу үшін сіңірлерде серпімді потенциалдық энергияны жинақтай алады. Құрлықта қозғалу үшін тепе-теңдік те қажет. Адам баласы екі аяғына тұруға үйрену алдында жырқылауды үйренеді, бұл жақсы үйлесімділік пен дене дамуын қажет етеді. Адамдар – екі аяқты жануарлар, олар екі аяқпен тұрып, жүргенде әрдайым бір аяғын жерде ұстайды. Жүгіргенде бір уақытта жерде тек бір аяқ болады және екеуі де қысқа ғана уақытқа жерден көтеріледі. Жоғары жылдамдықтарда инерция денені тік ұстауға көмектеседі, сондықтан қозғалысқа көбірек энергия жұмсалады.
Секіру
Секіруді (сальтация) жүгіруден, шабылыстан және денесінің уақытша ауаға көтерілуімен сипатталатын басқа да қозғалыстардан әуе фазасының салыстырмалы ұзақтығы және бастапқы ұшыру бұрышының жоғарылығы арқылы ажыратуға болады. Көптеген құрлықтағы жануарлар жыртқыштардан қашу үшін немесе жемді ұстау үшін секіруді (секіруді немесе домалап секіруді) пайдаланады, бірақ оны негізгі қозғалыс түрі ретінде салыстырмалы түрде аз жануарлар қолданады. Оларға кенгурулер және басқа макроподтар, қоян, жаралы қоян, еркек, секіріп жүретін тышқан және кенгуру егешкілері жатады. Кенгуру егешкілері көбінесе 2 метрге және тіпті 2,75 метрге дейін секіреді. Олар секірістер арасында бағыттарын жылдам өзгерте алады. Қоңырлар өз мөлшеріне қатысты барлық омыртқалы жануарлардың арасында ең жақсы секірушілер болып табылады. Австралияның "Литория насута" атты қоңыры тіпті дене ұзындығынан 50 есе артық қашықтыққа секіре алады.
Перистальтика және циклдеу
Басқа жануарлар аяқтардың көмегінсіз жердегі тіршілік ортасында қозғалады. Жер құрттары перистальтика арқылы иледі, дәл осы ритмді жиырылулар ас қорыту жолы арқылы тамақты жылжытады. Суырлар мен геометриялық көбелек гусеницалары иіліп немесе қадам-қадаммен (әрбір қозғалыспен ұзындықты өлшеп) қозғалады, олар жұпталған дөңгелек және бойлық бұлшық еттерін (перистальтика сияқты) және алдыңғы және артқы ұштарындағы бетке жабысу қабілетін пайдаланады. Бір ұшы, көбінесе қалың ұшы, бекітіледі, ал екінші ұшы, көбінесе жұқа, ол жерге тигенше перистальтикалық түрде алға созылады; содан кейін бірінші ұшы босатылып, алға тартылып, қайтадан бекітіледі; және цикл қайталанады. Суырлардың жағдайында, денелерінің екі ұшынан сорғыштар арқылы бекітіледі.
Жылжымалы
Сырқалу коэффициентінің төмендігіне байланысты мұз басқа қозғалыс түрлеріне мүмкіндік береді. Пингвиндер қарда аяқтарымен секіріп жүреді немесе қар үстінде құрсақтарымен сырғанап жүреді, бұл қозғалыс "тобогганға сырғанау" деп аталады және жылдам қозғалу кезінде энергияны сақтайды. Кейбір ескекқұйрықтар да осыған ұқсас әрекетті жасайды, оны "шанамен сырғанау" деп атайды.
Үстірту
Кейбір жануарлар көлденең емес беттерде қозғалуға бейімделген. Мұндай альпинист жануарлардың кең таралған мекендеу ортасы – ағаштар; мысалы, гиббон ағаштарда қозғалуға маманданған, ол брахиация арқылы жылдам қозғалады (төменде қараңыз). Тау беткейлерінде тіршілік ететін басқалары тік немесе тікке жуық беттерде мұқият тепе-теңдік сақтап және секіріп жүреді. Ең ерекшелері – тауларда мекендейтін капридтердің түрлері (мысалы, Барбария қойы, як, ибекс, тау ешкісі және т.б.), олардың бейімделуіне тұтқа үшін тырнақтары арасындағы жұмсақ, резеңке тәрізді жапсырма, кішкентай тіректеріне жабысу үшін өткір кератин жиектері бар тырнақтар және дамыған шөл тырнақтары кіреді. Тағы бір мысал – қар барысы, ол осындай капридтердің жыртқышы болғандықтан, керемет тепе-теңдікке және секіру қабілетіне ие, мысалы, 17 метрге (50 футқа) дейін секіре алады. Кейбір жеңіл жануарлар сорушылар арқылы жабысуға қол жеткізе отырып, тегіс тік беттерге көтеріле алады немесе төңкеріліп ілініп тұрады. Көптеген жәндіктер мұны істей алады, бірақ геккон сияқты ірі жануарлар да осыған ұқсас қабілеттерді көрсетеді.
Жүгіру және жүгіру
Түрлердің аяқтарының саны әртүрлі болғандықтан, олардың қозғалыс қабілеттерінде үлкен айырмашылықтар бар. Қазіргі заманғы құстар, тетраподтар класына жатса да, көбінесе тек екі функционалды аяққа ие, оларды кейбіреулері (мысалы, страус, эму, киви) негізгі, екі аяқты қозғалыс тәсілі ретінде пайдаланады. Қазіргі сүтқоректілердің бірнеше түрі тұрақты түрде екі аяқты, яғни олардың қалыпты қозғалыс әдісі екі аяқты болып табылады. Бұларға макроподтар, кенгурулар, тышқандар, көктемгі егеуқұйрықтар, секіріп жүретін тышқандар, панголиндер және гоминид маймылдары жатады. Екі аяқтылық көбінесе құрлықтағы жануарлардың сыртында сирек кездеседі, бірақ кем дегенде екі түрі сегізаяқтылар теңіз түбінде екі қолымен екі аяқпен жүреді, осылайша қалған қолдарын балдырлар немесе суда қалқып жүзетін кокос жапырақтары сияқты маскировкалауға пайдалана алады. Үш аяқты жануарлар жоқ, бірақ кейбір макроподтар, мысалы кенгурулар, бұлшықетті құйрықтары мен екі артқы аяқтарына салмақтарын ауыстыратындықтан, жануарларда үш аяқты қозғалысқа ұқсас мысал ретінде қарастырылуы мүмкін. Көптеген таныс жануарлар төрт аяқты, төрт аяқпен жүреді. Кейбір жағдайларда, бірнеше құс төрт аяқты қозғалыспен жүреді. Мысалы, қанатқақ кейде жемге шабуыл жасағаннан кейін қанаттарын пайдаланып, тік тұрады. Жаңа ғана ұшып шыққан қанатқақ құстың бас бармағы мен бірінші саусағында тырнақтары бар, бұл оған қанаттары ұшып кету үшін жеткілікті күшті болғанша ағаш бұтақтарына шығуға мүмкіндік береді. Бұл тырнақтар құс ересек болған кезде жоғалады. Қозғалыс үшін бес аяқты қолданатын жануарлар салыстырмалы түрде аз. Десантты төрт аяқтылар құйрығын қозғалыс кезінде қолданады, ал шөп шабу кезінде кенгурулар мен басқа макроподтар алға жылжу үшін құйрығын пайдаланады, ал тепе-теңдікті сақтау үшін төрт аяқты қолданады. Жәндіктер көбінесе алты аяқпен жүреді, бірақ кейбір жәндіктер, мысалы нимфалидтер, жүріп-тұру үшін алдыңғы аяқтарын қолданбайды. Арахидтердің сегіз аяғы бар. Көптеген арахидтердің ұзын буындарының ұзартқыш бұлшық еттері жоқ. Аралықтар мен камшыққұрқындар өздерінің гемолимфалық қысымын пайдалана отырып, аяқ-қолдарын гидравликалық түрде созады. Солифугалар мен кейбір орақшылар буындағы жоғары серпімді қалыңдықты пайдалана отырып, тізелерін созады. Адиросус аризоненсис деген шаян екі топ аяқпен (сол 1, оң 2, сол 3, оң 4 және оң 1, сол 2, оң 3, сол 4) өзара кезекті түрде жүріп жүреді. Бұл кезектесіп жүретін тетраподтық координация барлық жүріс жылдамдықтарында қолданылады. Жүз, мыңжаяулардың аяқтары метахрондық ырғақпен қозғалады. Кейбір сазқұйрықтар қолдарының астындағы көпқұбырлы аяқтарды пайдаланып қозғалады. Құбыр аяқтары сырттай сору құмыраларына ұқсаса да, ұстап тұру әрекеті сору емес, жабысқақ химиялық заттардың нәтижесі болып табылады. Басқа химиялық заттар мен ампулалардың серпілуі субстраттан босауға мүмкіндік береді. Түтік аяқтары бетке жабысып, бір қол бөлігі бетке жабысып, екіншісі босағанда толқын тәріздес қозғалыс жасайды. Күнбағыс теңіз жұлдызы (Pycnopodia helianthoides) сияқты бірнеше қолды, жылдам қозғалатын теңіз жұлдыздары өздерін кейбір қолдарымен тартады, ал басқаларын артта қалдырады. Басқа теңіз жұлдыздары қозғалған кезде қолдарының ұштарын жоғары қарай бұрады, бұл сезімтал түтік аяқтары мен көздің көзін сыртқы тітіркендіргіштерге ұшыратады. Теңіз жұлдыздарының көпшілігі тез қозғала алмайды, әдеттегі жылдамдық тері жұлдызының (Dermasterias imbricata) жылдамдығы, ол бір минут ішінде ғана істей алады. Astropecten және Luidia тұқымдастарының кейбір қазба түрлерінің ұзын түтік аяқтарында сорғыштардың орнына нүктелері бар және олар мұхит түбінде "сырғанап" әлдеқайда жылдам қозғалуға қабілетті. Құм жұлдызы (Luidia foliolata) минутына 1 км жылдамдықпен қозғалады. Күнбағыс жұлдыздары жылдам, тиімді аңшылар, олар 15000 түтік аяқтарын пайдаланып қозғалады. Көптеген жануарлар әр түрлі жағдайларда қозғалыс үшін қолданатын аяқ санын уақытша өзгертеді. Мысалы, көптеген төрт аяқты жануарлар ағаштарда төменгі деңгейдегі жапырақтарға жету үшін екі аяқтылыққа ауысады. Базилиск туысы - ағаш аралық кесірткелер, олар әдетте ағаштарда төрт аяқтылықпен жүреді. Қорқып қалған кезде олар суға түсіп, артқы аяқтарымен 1,5 м/с жылдамдықпен жер бетінен шамамен 4 метр қашықтықта жүгіріп, содан кейін суға батып, жүзе алады. Олар "суда жүріп" жүргенде, жер бетінен 1,3 метрге дейін қашықтықты ұзартуға мүмкіндік береді. Тақбақалар тез жүгірген кезде, олар екі аяқты адамдар сияқты екі артқы аяқтарымен жоғары көтеріледі; бұл оларға секундына 50 дененің ұзындығына дейін жылдамдықпен жүруге мүмкіндік береді.
Қозғалтқышты дөңгелектер
Марокколық фликс-флак өрмекшісі (Cebrennus rechenbergi) гимнасттар сияқты жылдам, акробатикалық фликс-флак қозғалыстарын жасау арқылы өзінің аяқтарымен белсенді түрде жерден итеріліп, төмен де, жоғары да, тіпті 40 пайыздық еңісте де қозғалуға қабілетті. Бұл мінез-құлық басқа аңшы өрмекшілерден, мысалы Намиб шөлінде кездесетін Карпарахне ауреофлавадан өзгеше, ол қозғалыс үшін пассивті домалақ айналуды пайдаланады. Фликс-флак өрмекшісі қауіптен қашу үшін алға немесе артқа домалап, 2 м/с жылдамдыққа жете алады.
Жер асты
Кейбір жануарлар топырақ сияқты қатты денелер арқылы перистальтика арқылы, мысалы жер құрттарындағыдай, немесе басқа әдістермен қазу арқылы қозғалады. Құм сияқты бос қатты денелерде алтын түлкі, марсупиал түлкі және қызғылт әулие армадильо сияқты кейбір жануарлар бос субстраттың ішінде "жүзу" арқылы жылдам қозғала алады. Қазумен өмір сүретін жануарларға тышқан, жер қаскырлары, жылаңаш тышқан, плитка балықтары және қарақұйрықтар жатады.
Ағашпен жүру
Ағаш қозғалысы – жануарлардың ағаштарда қозғалуы. Кейбір жануарлар ағашқа тек қана көтеріледі, ал басқалары тіршіліктерінің барлығын ағаштарда өткізеді. Бұл орта жануарлардың қозғалысына көптеген механикалық қиындықтар тудырады, нәтижесінде анатомиялық, мінез-құлықтық және экологиялық өзгерістер, сондай-ақ түрлер арасындағы айырмашылықтар пайда болады. Бұған қоса, осы принциптер ағаштарсыз жерлерде де қолданылуы мүмкін, мысалы, таулар мен таушайыптарда. Ағаштарға көтерілуге бейімделген ең ерте белгілі төрт аяқты жануар – шамамен 260 миллион жыл бұрын Перм кезеңінің соңында өмір сүрген синапсид Суминия. Кейбір омыртқасыз жануарлар да ағаштарда ғана тіршілік етеді, мысалы, ағаш құрттары. Брахиация (латын тіліндегі "brachium" – "қол" деген мағынаны білдіреді) – приматтардың ағаш бұтақтарынан қолдарының көмегімен секіріп өту арқылы қозғалу түрі. Брахиация кезінде дене кезекпен әр алдыңғы аяқтың астына тіреледі. Бұл Оңтүстік-Шығыс Азиядағы кішкентай гиббондар мен сиамгандардың негізгі қозғалыс тәсілі. Жаңа әлем маймылдарының кейбіреулері, мысалы, ұсақ маймылдар мен мурикилер "жартылай брахиаторлар" болып саналады және ағаштарда секіру мен брахиацияны қатар қолданады. Жаңа әлемнің кейбір түрлері тұтқалы құйрығын қолдайтын мүше ретінде пайдаланып, ағаштарда ілініп тұруға бейім. Пандалар тік бетке көтерілгенде бастарын бүйірге бұратыны белгілі, бұл анатомиялық ерекшелік арқасында, бастарын жылдам қозғалысқа келтіретін мүше ретінде пайдаланады, бұрын мұндай қабілет тек құстардың кейбір түрлеріне тән деп есептелген.
Энергетика
Жануарлардың қозғалысы әртүрлі күштерді жеңу үшін энергия қажет етеді, оның ішінде үйкеліс, қарсылық, инерция және гравитация, бірақ олардың ықпалы жағдайларға байланысты. Құрлықта гравитацияны жеңу қажет, ал ауаның қарсылығы аз әсер етеді. Суда үйкеліс (немесе қарсылық) гравитацияның ықпалын азайтып, басты энергетикалық қиындыққа айналады. Су ортасында қалатын жануарлар, табиғи икемділікке ие болғандықтан, тік күйін сақтау үшін аз энергия жұмсайды. Ал табиғи түрде батып, су бетінде қалу үшін энергия жұмсауға мәжбүр болады. Ұшу кезінде қарсылық та энергияны ықпал етеді, ал ұшатын құстардың аэродинамикалық тиімді дене пішіні олардың осы қиындықпен қалай күрескенін көрсетеді. Құрлықта мүшесіз қозғалатын жануарлар беткейлік үйкелісті жеңу үшін энергия жұмсау керек, бірақ гравитацияны тежеу үшін көп энергия жұмсау қажет емес. Жануарлардың қозғалысын зерттеуде Ньютонның үшінші заңы кеңінен қолданылады: дененің күйін өзгерту үшін, жануар бір нәрсені кері бағытта итеруі керек. Құрлықтағы жануарлар қатты жерді итеру керек, ал жүзуші және ұшатын жануарлар сұйықтықты (су немесе ауа) итеру керек. Қозғалыс кезінде күштердің қаңқа жүйесінің құрылысына әсері, сондай-ақ қозғалыс пен бұлшықет физиологиясының өзара әрекеттесуі, жануарлардың қозғалыс құрылымдары мен эффекттерінің мүмкіндіктерін және шектеулерін анықтауда маңызды. Қозғалыс энергетикасы жануарлардың қозғалыс кезінде жұмсайтын энергиясын қамтиды. Қозғалысқа жұмсалған энергия басқа да іс-әрекеттерге қолжетімді емес, сондықтан жануарлар қозғалыс кезінде мүмкіндігінше аз энергия жұмсауға бейімделген. Дегенмен, ұшу жылдамдығына байланысты, уақыт бірлігіне ең көп энергия қажет. Бұл жүгіріп қозғалатын жануардың тиімді жүзуші болатынын білдірмейді, бірақ бұл салыстырулар жануардың сол қозғалыс түріне маманданғанын ескереді. Дене массасы да маңызды – ауыр жануарлар көбірек жалпы энергия жұмсаса да, масса бірлігіне қажетті энергия аз. Физиологтар энергияны тұтынуды жануардың тыныс алуы кезінде тұтынылатын оттегі мөлшерімен немесе бөлінетін көмірқышқыл газы мөлшерімен өлшейді. Энергетикалық факторлар организмдердің азық іздеудегі экономикалық шешімдерінің эволюциясын түсіндіруде маңызды; мысалы, африкалық бал арасы *A. m. scutellata* зерттеуі, бал араларының жоғары сахарозалы қою нектардың орнына, жылырақ, азырақ концентрацияланған нектардың энергетикалық артықшылықтарына баруға дайын екенін көрсетті, бұл олардың тұтынуын және ұшу уақытын қысқартады.
Пассивті қозғалыс
Жануарлардың пассивті қозғалысы – жануардың көлік құралы ретінде ортаға тәуелді болатын қозғалу түрі; мұндай жануарлар вагильді, бірақ өздігінен қозғалмайды.
Молюскалар
Қызғылт түсті теңіз шаяны (Janthina janthina) амфифильді муциндермен тұрақталған, суда қалқып жүретін көбікті салға арқа сүйейді.
Арахидтер
Дөңгелекті өрмекші (Carparachne aureoflava) – шамамен 20 мм мөлшердегі аңшы өрмекші, Оңтүстік Африканың Намиб шөлінде табиғи ортада мекендейді. Өрмекші паразиттік pompilid қоңыздарынан құтылу үшін бүйіріне ауып, секундына 44 айналымға дейін жылдамдықпен құм төбелерінен домалап төмен түседі. Егер өрмекші құмның көлбеу бетінде болса, оның домалау жылдамдығы секундына 1 метрге жете алады. Өрмекші (әдетте кішкентай түрлердің жеке өкілдерімен шектеледі) немесе жұмыртқадан шыққаннан кейін, мүмкіндігінше биікке көтеріліп, денесін жоғары көтеріп ("ұшында тұрып"), аяқтарын тіктеп тұрады, содан кейін өрмек торынан бірнеше жібек жіптерді шығарады. Бұл жіптер үшбұрышты парашют құрып, өрмекшіні желдің күшті ағысымен көтеріп алып, тіпті ең жеңіл желмен де жылжытады. Жердің статикалық электр өрісі желсіз жағдайда да көтерілуге көмектеседі.
Құрт-құмырсқалар
Шығыс жағажай жолбарысының құртшасы – *Cicindela dorsalis* личинкасы, ауаға секіріп, денесін айналмалы дөңгелекке келтіріп, желдің күшімен құммен жоғары жылдамдықпен домалап жүру қабілетімен ерекшеленеді. Егер жел жеткілікті күшті болса, личинка осылайша біршама қашықтыққа домалап кетуі мүмкін. Бұл ерекше қабілет личинканың *Methocha* сияқты жыртқыштардан қашуына көмектесу үшін қалыптасқан болуы мүмкін. Құсқұйрық араларының ең ірі кіші тұқымдасының өкілдері, *Chrysidinae*, көбінесе клептопаразиттер болып табылады, өз жұмыртқаларын басқа аралардың ұяларына салады, онда олардың личинкалары басқа араның жұмыртқасын немесе личинкасын жас кезінде жеп қояды. *Chrysidinae* басқа кіші тұқымдастардан айырмашылығы, олардың ішкі жағының төменгі бөлігі жалпақ немесе ойыс болып келеді және шабуыл жасаған кезде қорғаныш үшін допқа жиырылу қабілетіне ие, бұл процесс конглобация деп аталады. Осы күйде қатты хитинмен қорғалғандықтан, олар ұядан зақымданбастан шығып, жаулықсыз басқа иегер іздеуге мүмкіндік алады. Бүркіттер тік бойымен 18 см-ге дейін, ал көлденеңінен 33 см-ге дейін секіре алады; алайда, осы қозғалыс түрлерін бөркі бастағанымен, секіру бағытын толық бақылай алмайды – олар әрқашан бір бағытта секіреді, жеке секірулер арасындағы траекторияда айтарлықтай өзгеріс байқаылмайды.
Қабықшалылар
Стоматоподтар әдетте нағыз креветкалар мен лобстерлерде кездесетін стандартты қозғалыс түрлерін көрсетеді, бірақ Nannosquilla decemspinosa түрі өзін жалпы есеп алғанда дөңгелектей айналдырып домалап кететіні байқалған. Бұл түрлер қалыңдығы аз құмды жерлерде тіршілік етеді. Су деңгейі төмендеген кезде N. decemspinosa көбінесе қысқа артқы аяқтарымен құрлықта қалып қояды, олар дене сумен толысқанда қозғалуға жеткілікті болса, құрғақ жерде олай емес. Содан кейін шаянды балық алға қарай домалап, келесі су тобына жетуге тырысады. N. decemspinosa бірнеше рет домалағаны байқалған, бірақ әдетте олар аз ғана қашықтыққа домалайды. Тағы да, жануар қозғалысты бастайды, бірақ оның барысында бақылауы шектеулі.
Жануарларды тасымалдау
Кейбір жануарлар орналасқан жерін өзгертеді, себебі олар басқа жануарға бекітілген немесе жылжымалы құрылымда тіршілік етеді. Бұл, әдетте, "жануарлардың тасымалдануы" деп аталады.
Реморалар
Реморалар – (Echeneidae) тұқымдасына жататын сүйекті балықтар. Олардың ұзындығы сантиметрге жетеді, ал ерекше алғашқы арқа қанаттары өзгертілген, овал пішіндес, сорғыш тәрізді мүше болып табылады. Бұл мүшеде сору құру үшін ашылып, жабылатын, жапырақша тәрізді құрылымдар бар, олардың көмегімен ірі теңіз жануарларының терісіне берік жабысады. Артқа қарай сырғу арқылы ремора сору күшін арттыра алады, ал алға қарай жүзу арқылы өздігінен ажыратылады. Реморалар кейде кішкентай қайықтарға да жабысады. Олар өздігінен жақсы жүзеді, иілген, сырғалған тәрізді қозғалыс жасайды. Ремора шамамен сантиметрге жеткенде сорғыш толыққандай қалыптасады және ремора басқа жануарларға жабыса алады. Ремораның төменгі жақ сүйегі жоғарғы жақтан сәл шығып тұрады, және оларда жүзу қабысы жоқ. Кейбір реморалар негізінен белгілі бір түрлермен байланысады. Оларды көбінесе акулаларға, манта сәулелеріне, киттерге, тасбақалар мен дугондарға жабысқан күйінде кездестіруге болады. Кішкентай реморалар тунец, қылыш балығы сияқты балықтарға да жабысады, ал кейбір кішкентай реморалар үлкен манта сәулелерінің, мұхит күнбалығының, қылыш балығының және желкен балығының аузында немесе жанында жүзеді. Реморалар қожайынды көлік және қорғаныс ретінде пайдаланады, сондай-ақ қожайын тастаған қалдықтармен қоректенеді.
Балық аулау
Кейбір шақалбалық түрлерінде аталық аналықты тапқанда оның терісін тістейді және аузының терісі мен аналықтың денесін қорытатын фермент бөліп шығарады, осылайша оларды қан тамырлары деңгейіне дейін біріктіреді. Аталық тіршілік үшін аналыққа толығымен тәуелді болады, себебі олар ортақ қан айналымы арқылы қоректік заттарды алады және аналыққа сперма береді. Біріккеннен кейін аталықтардың көлемі ұлғаяды және олар бос жүретін аталықтарға қарағанда әлдеқайда ірі болады. Олар аналық тірі болғанша өмір сүріп, көбеюге қабілетті болып қалады және бірнеше шашырауға қатыса алады. Бұл ерекше жыныстық диморфизм аналық шашырауға дайын болғанда, оның бірден жұптасуға мүмкіндік береді. Көптеген аталықтар бір аналыққа бірігуі мүмкін, кейбір түрлерде сегіз аталыққа дейін, бірақ кейбір таксондарда бір аталыққа бір аналық принципі сақталады.
Паразиттер
Көптеген паразиттер өз иелерімен тасымалданады. Мысалы, таспа құрттары сияқты эндопаразиттер басқа жануарлардың ас қорыту жолдарында тіршілік етеді және жұмыртқаларын тарату үшін иесінің қозғалу қабілетіне тәуелді. Блохалар сияқты эктопаразиттер иесінің денесінде қозғала алады, бірақ иесінің қозғалысы арқасында одан да ұзақ қашықтыққа тасымалданады. Кейбір эктопаразиттер, мысалы, бітелер, мүмкіндікті пайдаланып, шыбыршыққа (форез) жабысып, жаңа ие табуға тырысады.
Медиа арасындағы өзгерістер
Кейбір жануарлар әртүрлі орталар арасында қозғалады, мысалы, судан әуеге. Бұл көбінесе әртүрлі орталарда қозғалудың әртүрлі тәсілдерін қажет етеді және ерекше ауысу кезеңіндегі қозғалыс мінез-құлқына ие болуы мүмкін. Өмір циклының бір бөлігін суда өткізетін немесе анатомиясының бір бөлігі су астында болатын көптеген жартылай су жануарлары бар. Олар сүтқоректілердің (мысалы, сусар, су күмісі, ақ аю), құстардың (мысалы, пингвиндер, үйректер), бауырымен жорғалаушылардың (мысалы, анаконда, батпақ тасбақасы, теңіз игуанасы) және қосмекенділердің (мысалы, саламандралар, бақалар, тритондар) маңызды таксономдық топтарын құрайды.
Балық
Кейбір балықтар бірнеше қозғалыс түрлерін қолданады. Жүретін балықтар еркін жүзе де, кейде мұхит немесе өзен түбінде "жүре" де алады, бірақ құрлықта емес (мысалы, ұшатын құсқұрт – шындығында ұшпайтын, және Ogcocephalidae тұқымдасына жататын балықтар). Амфибиялық балықтар – судан ұзақ уақытқа шыға алатын балықтар. Бұл балықтар жақтық толқындылық, үш табанды жүріс (жұп қанаттары мен құйрығын пайдаланып) және секіру сияқты құрлықтағы қозғалыс түрлерін қолданады. Осы қозғалыс түрлерінің көпшілігі көкпек, жамбас және құйрық қанаттарының әртүрлі комбинацияларын қамтиды. Мысалдарға егіздер, балшық секіргіштері және жүріп жүретін сом жатады. Ұшатын балықтар судан ауаға күшті, өздігінен қозғалатын секірістер жасап, ұзын, қанатқа ұқсас қанаттары арқылы су бетінен үлкен қашықтыққа ұшып бара алады. Бұл сирек кездесетін қабілет – жыртқыштардан қашу үшін табиғи қорғаныс механизмі. Ұшатын балықтардың ұшуы көбінесе 50 метрге дейін жетеді, кейбір мәліметтерде олар кеме палубаларына да түседі.
Теңіз сүтқоректілері
Жүзу кезінде дельфиндер, порпоизалар және ескексіздер сияқты бірнеше теңіз сүтқоректілері көлденең қозғалысты сақтай отырып, су бетінен жиі секіріп шығады. Мұның түрлі себептері бар. Саяхат кезінде секіру дельфиндер мен порпоизаларға энергияны үнемдеуге көмектеседі, себебі ауада үйкеліс азаяды. Бұл саяхат түрі "порпоизинг" деп аталады. Ескексіздерде порпоизингтің екі түрі анықталған. "Жоғары порпоизинг" көбінесе жағалауға жақын (100 метрге дейін) кездеседі және көбінесе шағын бағыт өзгерістерімен бірге жүреді; бұл ескексіздерге жағалауға немесе топтасу орындарына бағытталғанда көмектесуі мүмкін. "Төменгі порпоизинг" әдетте жағалаудан қашықта (100 метрден артық) байқалады және көбінесе жыртқыштардан қорғану үшін тоқтатылады; бұл ескексіздердің су астындағы қадағалауын арттырып, акулаларға қарсы осалдығын азайтудың тәсілі болуы мүмкін.
Кейбір киттер "бұзу" деп аталатын мінез-құлықпен (барлық) денесін тік көтеріп шығарады.
Құстар
Кейбір жартылай су құстары жерде қозғалу, су бетінде жүзу, су астында жүзу және ұшуды пайдаланады (мысалы, қаздар, аққулар). Суға шомылушы құстар да суға шомылу арқылы қозғалады (мысалы, дипперлер, гагарки). Кейбір құстар (мысалы, күйреуіктер) ұшудың негізгі қозғалыс түрін жоғалтқан. Олардың ең ірісі – страустар, жыртқыштан қашқанда сағатына 100 км-ден астам жылдамдыққа жете алады және сағатына 70 км тұрақты жылдамдықты сақтай алады, бұл страусты әлемдегі ең жылдам екі аяқты жануар етеді. Страустар жүзу арқылы да қозғала алады. Пингвиндер қарда аяқтарымен қаңқалап немесе қарнымен сырғанап жүреді, бұл қозғалыс «шана тебу» деп аталады және жылдам қозғалу кезінде энергияны сақтайды. Олар жылдамрақ қозғалғысы келсе немесе тік немесе тасты жерді кесіп өтуі керек болса, екі аяғын бірге тіктеп секіреді. Құрға шығу үшін пингвиндер кейде судан секіріп шығу үшін өте жоғары жылдамдықпен өзін жоғары итеріп шығарады.
Өмір циклындағы өзгерістер
Жануардың қозғалыс тәсілі өмірінің барысында едәуір өзгеріске ұшырауы мүмкін. Барнаклдар қатаң түрде теңізде тіршілік етеді және көбінесе жағалаудың жақын және толқынды суларында кездеседі. Олардың екі нектоникалық (белсенді жүзуге қабілетті) дернәсіл сатысы бар, бірақ ересек күйінде олар сессильді (қозғалмайтын) сүзіліп жейтін организмдер болып табылады. Көбінесе ересек барнаклдар киттер мен кемелер сияқты қозғалатын нысандарға бекініп, осылайша мұхиттарда тасымалданады (пассивті қозғалыс).
Функция
Жануарлар тамақ табу, жұптасу, қолайлы микроорта табу немесе жыртқыштардан қашу сияқты түрлі себептермен қозғалады.
Азық-түлік сатып алу
Жануарлар тамақ табу үшін әртүрлі қозғалыс тәсілдерін пайдаланады. Құрлықтағы әдістерге жасырын шабуыл, топтап аң аулау және жайылым кіреді. Судағы әдістерге сүзіліп тамақтану, жайылым, қарсы шабуылмен тамақтану, сору арқылы тамақтану, созылып және бұрылып тамақтану жатады. Басқа әдістерге паразитизм және паразитоидизм кіреді.
Дене және аяқ-қол қозғалысын өлшеу
Жануарлардың қозғалысын зерттеу – жануарлардың қалай жылғалысын зерттейтін және сандық тұрғыдан бағалайтын биология саласы. Бұл кинематиканы қолдану арқылы жануар мүшелерінің қозғалысы мен жануардың жалпы қозғалысы арасындағы байланысты, мысалы, жүргенде немесе ұшқанда түсінуге мүмкіндік береді.