Введение
Потенциальная энергия воды на единицу объема относительно воды в известных условиях. Водный потенциал – это потенциальная энергия воды на единицу объема относительно чистой воды в опорных условиях. Водный потенциал количественно определяет тенденцию воды перемещаться из одной области в другую под действием осмоса, гравитации, механического давления и матричных эффектов, таких как капиллярное действие (вызванное поверхностным натяжением). Концепция водного потенциала оказалась полезной для понимания и расчета движения воды в растениях, животных и почве. Водный потенциал обычно выражается в потенциальной энергии на единицу объема и часто обозначается греческой буквой ψ. Водный потенциал объединяет различные факторы, определяющие движение воды, которые могут действовать в одном или разных направлениях. В сложных биологических системах одновременно могут действовать многие потенциальные факторы. Например, добавление растворенных веществ понижает потенциал (отрицательный вектор), а увеличение давления повышает потенциал (положительный вектор). Если поток не ограничен, вода будет перемещаться из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким потенциалом. Типичный пример – вода, содержащая растворенные соли, такая как морская вода или жидкость в живой клетке. Эти растворы имеют отрицательный водный потенциал относительно чистой воды. При отсутствии ограничений потока вода перемещается из области большего потенциала (чистой воды) в область меньшего (раствора); поток продолжается до тех пор, пока разница в потенциале не будет уравновешена или сбалансирована другим фактором водного потенциала, например, давлением или высотой.
Water potential is the potential energy of water per unit volume relative to pure water in reference conditions. Water potential quantifies the tendency of water to move from one area to another due to osmosis, gravity, mechanical pressure and matrix effects such as capillary action (which is caused by surface tension). The concept of water potential has proved useful in understanding and computing water movement within plants, animals, and soil. Water potential is typically expressed in potential energy per unit volume and very often is represented by the Greek letter ψ. Water potential integrates a variety of different potential drivers of water movement, which may operate in the same or different directions. Within complex biological systems, many potential factors may be operating simultaneously. For example, the addition of solutes lowers the potential (negative vector), while an increase in pressure increases the potential (positive vector). If the flow is not restricted, water will move from an area of higher water potential to an area that is lower potential. A common example is water with dissolved salts, such as seawater or the fluid in a living cell. These solutions have negative water potential, relative to the pure water reference. With no restriction on flow, water will move from the locus of greater potential (pure water) to the locus of lesser (the solution); flow proceeds until the difference in potential is equalized or balanced by another water potential factor, such as pressure or elevation.
Потенциал давления
Потенциал давления основан на механическом давлении и является важным компонентом общего водного потенциала в клетках растений. Потенциал давления увеличивается при поступлении воды в клетку. Когда вода проходит через клеточную стенку и клеточную мембрану, она увеличивает общее количество воды внутри клетки, что создает давление, направленное наружу, и которому противостоит структурная прочность клеточной стенки. Создавая это давление, растение поддерживает тургор, обеспечивающий его жесткость. Без тургора растения теряют структуру и увядают. Потенциал давления в растительной клетке обычно положительный. В плазмолизированных клетках потенциал давления близок к нулю. Отрицательный потенциал давления возникает, когда вода оттягивается через открытую систему, такую как сосуд ксилемы растения. Способность выдерживать отрицательный потенциал давления (часто называемый натяжением) является важной адаптацией ксилемы. Это натяжение можно измерить эмпирически с помощью прессометра (бомбы давления).
Потенциал матрицы (Matric potential)
Когда вода контактирует с твердыми частицами (например, частицами глины или песка в почве), силы межмолекулярного сцепления между водой и твердым веществом могут быть значительными и важными. Силы между молекулами воды и твердыми частицами, в сочетании с притяжением между молекулами воды, способствуют поверхностному натяжению и образованию менисков внутри твердой матрицы. Для разрушения этих менисков требуется сила. Величина потенциала матрицы зависит от расстояния между твердыми частицами – ширины менисков (а также капиллярного действия и разницы давлений на концах капилляров) – и химического состава твердой матрицы (мениска, макроскопического движения, обусловленного ионным притяжением). Во многих случаях абсолютное значение потенциала матрицы может быть относительно большим по сравнению с другими компонентами водного потенциала, рассмотренными выше. Потенциал матрицы значительно снижает энергетическое состояние воды вблизи поверхностей частиц. Хотя движение воды под действием потенциала матрицы может быть медленным, оно остается чрезвычайно важным для обеспечения водой корней растений и в инженерных приложениях. Потенциал матрицы всегда отрицательный, поскольку энергия воды, притягиваемой почвенной матрицей, ниже, чем энергия чистой воды. Потенциал матрицы возникает только в ненасыщенной почве выше уровня грунтовых вод. Если потенциал матрицы приближается к нулю, почти все почвенные поры заполнены водой, то есть почва полностью насыщена и обладает максимальной водоудерживающей способностью. Потенциал матрицы может значительно варьироваться в зависимости от типа почвы. В случае стока воды в менее увлажненные зоны почвы с аналогичной пористостью, потенциал матрицы обычно находится в диапазоне от -10 до -30 кПа.
Континуум почва-растение-воздух
При потенциале 0 кПа почва находится в состоянии насыщения. В состоянии насыщения все поры почвы заполнены водой, и вода обычно стекает из крупных пор под действием силы тяжести. При потенциале −33 кПа, или −1/3 бара, (−10 кПа для песка), почва достигает полевой влагоемкости. Как правило, при полевой влагоемкости воздух заполняет макропоры, а вода – микропоры. Полевая влагоемкость считается оптимальным условием для роста растений и активности микроорганизмов. При потенциале −1500 кПа почва достигает точки постоянного увядания, при которой корни растений не могут извлекать воду посредством осмотической диффузии. Вода в почвенных каналах продолжает испаряться при более отрицательных потенциалах вплоть до гигроскопического уровня, при котором почвенная вода удерживается твердыми частицами в тонкой пленке за счет сил молекулярного сцепления. В отличие от этого, потенциал воды в атмосфере значительно более отрицателен – типичное значение для сухого воздуха составляет −100 МПа, хотя это значение зависит от температуры и влажности. Потенциал воды в корнях должен быть более отрицательным, чем в почве, а потенциал воды в стебле должен быть промежуточным значением, ниже, чем в корнях, но выше, чем в листьях, для создания пассивного потока воды от почвы к корням, вверх по стеблю, к листьям и, наконец, в атмосферу.
Методы измерений
Для определения энергии водного потенциала почвы можно использовать тензиометр, гипсовый блок с электрическим сопротивлением, нейтронные зонды или рефлектометрию во временной области (TDR). Тензиометры ограничены диапазоном от 0 до −85 кПа, гипсовые блоки с электрическим сопротивлением – от −90 до −1500 кПа, нейтронные зонды – от 0 до −1500 кПа, а TDR – от 0 до −10 000 кПа. Если специальное оборудование недоступно, для оценки содержания воды (в процентном соотношении) можно использовать весы.