Паукообразные: Класс Членистоногих

Введение

Класс членистоногих

Паукообразные – это членистоногие класса Arachnida (/ə/'/r//æ//k//n//ɪ//d//ə/) субфила Chelicerata. К паукообразным, среди прочего, относятся пауки, скорпионы, клещи, пылевые клещи, псевдоскорпионы, сенокосцы, верблюжьи пауки, пауки-хлысты и винегаровые пауки. У взрослых паукообразных восемь ног, прикрепленных к головогруди, хотя у некоторых видов самая передняя пара ног преобразована для выполнения сенсорных функций, а у других видов различные придатки могут вырастать до размеров, создающих впечатление дополнительных пар ног. Этот термин происходит от древнегреческого слова ἀράχνη (aráchnē), означающего «паук», из мифа о высокомерной ткачихе Арахне, которую превратили в паука. Почти все современные паукообразные – наземные животные, обитающие преимущественно на суше. Однако некоторые населяют пресноводные среды обитания, а также морские среды, за исключением пелагической зоны. Они включают более 110 000 описанных видов, из которых 51 000 – это виды пауков.

Морфология

Почти все взрослые паукообразные имеют восемь ног, в отличие от взрослых насекомых, у которых всегда шесть ног. Однако у паукообразных также есть две дополнительные пары конечностей, приспособленных для питания, защиты и сенсорного восприятия. Первая пара, хелицеры, служат для захвата и переработки пищи, а также для защиты. Следующая пара конечностей, педипальпы, адаптированы для питания, передвижения и/или репродуктивных функций. У скорпионов, псевдоскорпионов и рицинулеид педипальпы заканчиваются парой клешней, а у скорпионниц, шизомид, амблипигий и большинства сенокосцев они хватательные и используются для захвата добычи. У солифуг педипальпы напоминают ноги, из-за чего кажется, что у этих животных десять ног. Личинки клещей и рицинулеид имеют всего шесть ног; четвертая пара обычно появляется при линьке в нимфу. Однако клещи разнообразны: наряду с восьминогой формой, встречаются взрослые клещи с шестью или, как у Eriophyoidea, даже с четырьмя ногами. И в то время как взрослые самцы некоторых видов Podapolipidae имеют шесть ног, взрослые самки обладают всего одной парой. Паукообразные отличаются от насекомых отсутствием антенн и крыльев. Их тело организовано в два отдела – просому, или головогрудь, и опистосому, или брюшко. (Однако в настоящее время нет ни палеонтологических, ни эмбриологических свидетельств того, что у паукообразных когда-либо был отдельный грудной отдел, поэтому обоснованность термина головогрудь, означающего сросшиеся голову и грудь, вызывает сомнения. Существуют также аргументы против использования термина "брюшко", поскольку опистосома многих паукообразных содержит органы, нетипичные для брюшка, такие как сердце и органы дыхания.) Просома, или головогрудь, обычно покрыта единым, несегментированным карапаксом. Брюшко у более примитивных форм сегментировано, но у многих групп наблюдается различная степень слияния сегментов. Обычно оно разделено на предбрюшие и постбрюшие, хотя это отчетливо видно только у скорпионов, а в некоторых отрядах, таких как Acariformes, брюшные сегменты полностью срастаются. Телсон присутствует у скорпионов, где он преобразован в жало, и в виде жгутика у Palpigradi, Schizomida (очень короткий) и скорпионниц. У основания жгутика в двух последних группах расположены железы, выделяющие уксусную кислоту в качестве химической защиты. За исключением пары гребенек у скорпионов и паутинных бородавок у пауков, брюшко лишено конечностей. Как и у всех членистоногих, паукообразные имеют экзоскелет, а также внутреннюю структуру, состоящую из хрящеподобной ткани, называемой эндостернитом, к которой прикрепляются определенные группы мышц. У некоторых сенокосцев эндостернит даже кальцинирован.

Almost all adult arachnids have eight legs, unlike adult insects which all have six legs. However, arachnids also have two further pairs of appendages that have become adapted for feeding, defense, and sensory perception. The first pair, the chelicerae, serve in feeding and defense. The next pair of appendages, the pedipalps, have been adapted for feeding, locomotion, and/or reproductive functions. In scorpions, pseudoscorpions, and ricinuleids the pedipalps ends in a pair of pinchers, and in whip scorpions, Schizomida, Amblypygi, and most harvestmen, they are raptorial and used for prey capture. In Solifugae, the palps are quite leg like, so that these animals appear to have ten legs. The larvae of mites and Ricinulei have only six legs; a fourth pair usually appears when they moult into nymphs. However, mites are variable: as well as eight, there are adult mites with six or, like in Eriophyoidea, even four legs. And while the adult males in some members of Podapolipidae have six legs, the adult females have only a single pair. Arachnids are further distinguished from insects by the fact they do not have antennae or wings. Their body is organized into two tagmata, called the prosoma, or cephalothorax, and the opisthosoma, or abdomen. (However, there is currently neither fossil nor embryological evidence that arachnids ever had a separate thorax like division, so the validity of the term cephalothorax, which means a fused cephalon, or head, and thorax, has been questioned. There are also arguments against use of 'abdomen', as the opisthosoma of many arachnids contains organs atypical of an abdomen, such as a heart and respiratory organs.) The prosoma, or cephalothorax, is usually covered by a single, unsegmented carapace. The abdomen is segmented in the more primitive forms, but varying degrees of fusion between the segments occur in many groups. It is typically divided into a preabdomen and postabdomen, although this is only clearly visible in scorpions, and in some orders, such as the Acari, the abdominal sections are completely fused. A telson is present in scorpions, where it has been modified to a stinger, and into a flagellum in the Palpigradi, Schizomida (very short) and whip scorpions. At the base of the flagellum in the two latter groups there are gland who produce acetic acid as a chemical defense. Except for a pair of pectines in scorpions, and the spinnerets in spiders, the abdomen has no appendages. Like all arthropods, arachnids have an exoskeleton, and they also have an internal structure of cartilage like tissue, called the endosternite, to which certain muscle groups are attached. The endosternite is even calcified in some Opiliones.

Движение

Большинству паукообразных не хватает разгибателей мышц в дистальных суставах конечностей. Пауки и скорпионы-бичи растягивают свои конечности гидравлически, используя давление гемолимфы. Солифуги и некоторые сенокосцы разгибают колени за счет высокоэластичных утолщений в суставном хитине. Однако эквивалентные суставы педипальп скорпионов разгибаются благодаря эластическому возврату.

Физиология

Существуют характеристики, которые особенно важны для наземного образа жизни паукообразных, такие как внутренние дыхательные поверхности в виде трахей или модификация книжной жабры в книжное легкое – внутренний ряд сосудистых ламелей, используемых для газообмена с воздухом. В то время как трахеи часто представляют собой отдельные системы трубок, подобные таковым у насекомых, рицинулеиды, псевдоскорпионы и некоторые пауки обладают ситевидными трахеями, в которых несколько трубок отходят пучками из небольшой камеры, соединенной со спиракулом. Этот тип трахеальной системы почти наверняка эволюционировал из книжных легких и указывает на то, что трахеи паукообразных не гомологичны трахеям насекомых. Почти столь же разнообразна диета сенокосцев, среди которых встречаются хищники, детритофаги и всеядные, питающиеся разлагающимися растительными и животными остатками, экскрементами, животными и грибами. Сенокосцы и некоторые клещи, такие как домашний пылевой клещ, также являются единственными паукообразными, способными поглощать твердую пищу, что делает их восприимчивыми к внутренним паразитам, хотя пауки нередко поедают собственный шелк. А один вид пауков преимущественно травояден. Скорпионы, пауки и псевдоскорпионы выделяют яд из специализированных желез для умерщвления добычи или самозащиты. В их яде также содержатся предварительные пищеварительные ферменты, помогающие расщеплять добычу. Слюна клещей содержит антикоагулянты и антикомплементы, а некоторые виды вырабатывают нейротоксин. Паукообразные производят пищеварительные ферменты в желудке и используют свои педипальпы и хелицеры, чтобы вылить их на мертвую добычу. Пищеварительные соки быстро превращают добычу в питательный бульон, который паукообразный всасывает в предротовую полость, расположенную непосредственно перед ртом. За ртом находится мускулистая, склеритизированная глотка, функционирующая как насос, всасывающий пищу через рот в пищевод и желудок. У некоторых паукообразных пищевод также выполняет функцию дополнительного насоса. Желудок имеет трубчатую форму с множеством дивертикул, простирающихся по всему телу. Желудок и его дивертикулы вырабатывают пищеварительные ферменты и всасывают питательные вещества из пищи. Он проходит через большую часть тела и соединяется с коротким склеритизированным кишечником и анусом в задней части брюшка.

There are characteristics that are particularly important for the terrestrial lifestyle of arachnids, such as internal respiratory surfaces in the form of tracheae, or modification of the book gill into a book lung, an internal series of vascular lamellae used for gas exchange with the air. While the tracheae are often individual systems of tubes, similar to those in insects, ricinuleids, pseudoscorpions, and some spiders possess sieve tracheae, in which several tubes arise in a bundle from a small chamber connected to the spiracle. This type of tracheal system has almost certainly evolved from the book lungs, and indicates that the tracheae of arachnids are not homologous with those of insects. Almost as varied is the diet of harvestmen, where we will find predators, decomposers and omnivores feeding on decaying plant and animal matter, droppings, animals and mushrooms. The harvestmen and some mites, such as the house dust mite, are also the only arachnids able to ingest solid food, which exposes them to internal parasites, although it is not unusual for spiders to eat their own silk. And one species of spider is mostly herbivorous. Scorpions, spiders and pseudoscorpions secrete venom from specialized glands to kill prey or defend themselves. Their venom also contains pre digestive enzymes that helps breaking down the prey. The saliva of ticks contains anticoagulants and anticomplements, and several species produce a neurotoxin. Arachnids produce digestive enzymes in their stomachs, and use their pedipalps and chelicerae to pour them over their dead prey. The digestive juices rapidly turn the prey into a broth of nutrients, which the arachnid sucks into a pre buccal cavity located immediately in front of the mouth. Behind the mouth is a muscular, sclerotised pharynx, which acts as a pump, sucking the food through the mouth and on into the oesophagus and stomach. In some arachnids, the oesophagus also acts as an additional pump. The stomach is tubular in shape, with multiple diverticula extending throughout the body. The stomach and its diverticula both produce digestive enzymes and absorb nutrients from the food. It extends through most of the body, and connects to a short sclerotised intestine and anus in the hind part of the abdomen.

Чувства

У паукообразных есть два типа глаз: боковые и средние окули. Боковые окули произошли от фасеточных глаз и могут иметь тапетум, усиливающий способность собирать свет. За исключением скорпионов, у которых может быть до пяти пар боковых окулей, количество пар никогда не превышает трех. Средние окули развиваются из поперечного сгиба эктодермы. Предки современных паукообразных, вероятно, обладали обоими типами глаз, но у современных особей часто отсутствует один из них. У многих паукообразных сформировались сложные ритуалы ухаживания, обеспечивающие безопасную передачу спермы самке. Паукообразные обычно откладывают богатые желтком яйца, из которых вылупляются незрелые особи, похожие на взрослых. Однако скорпионы, в зависимости от вида, могут быть яйцеживородящими или живородящими и рождают живых детенышей. Некоторые клещи также яйцеживородящие или живородящие, хотя большинство откладывают яйца. У большинства паукообразных родительскую заботу проявляют только самки, при этом сенокосцы – одно из немногих исключений.

Филогения

Филогенетические взаимосвязи между основными подразделениями членистоногих на протяжении многих лет были предметом интенсивных исследований и дискуссий. Начиная примерно с 2010 года, сформировался консенсус, основанный как на морфологических, так и на молекулярных данных. Существующие (живые) членистоногие представляют собой монофилетическую группу и делятся на три основных клады: хелицераты (включая паукообразных), панкрустацеи (парафилетические ракообразные, насекомые и их близкие родственники) и многоножки (сороконожки, кивсяки и их близкие родственники). Подтверждено также включение скорпионов в кладу, называемую Arachnopulmonata. Псевдоскорпионы также могут относиться к этой кладе, поскольку все шесть отрядов имеют общую древнюю дупликацию всего генома, а анализ подтверждает, что псевдоскорпионы являются сестринской группой скорпионов. Генетический анализ пока не проводился для Ricinulei, Palpigradi или Solifugae, однако ракоскорпионы (подковы) пережили две полные дупликации генома, в результате чего у них пять кластеров Hox, содержащих 34 гена Hox – наибольшее количество, обнаруженное у любого беспозвоночного. Однако неясно, связана ли самая древняя дупликация генома с дупликацией в Arachnopulmonata. Более поздние филогеномные анализы, основанные на плотном сборе как геномных данных, так и морфологических признаков, подтверждают вложение ракоскорпионов внутрь отряда паукообразных, что указывает на сложную историю выхода на сушу. Морфологические анализы, включающие ископаемые остатки, как правило, восстанавливают Tetrapulmonata, включая вымершую группу Haptopoda, но восстанавливают другие взаимосвязи между отрядами с низкой достоверностью.

История ископаемых

Уранеиды — вымерший отряд паукообразных, живших в девонском и пермском периодах. В бирманском янтаре возрастом 100 миллионов лет (млн лет) обнаружен ископаемый паукообразный Chimerarachne yingi, обладающий прядильными бородавками (для производства шёлка); у него также есть хвост, как у палеозойских уранеид, примерно на 200 миллионов лет позже других известных ископаемых с хвостами. Окаменелость напоминает наиболее примитивных современных пауков — мезотелей.