Кіріспе

Бунақденелілер класы

Арахидтер – Chelicerata подфилумының Арахидалар класына жататын (/ə/'/r/æ//k//n//ɪ//d//ə/) арахидтер класы. Арахидтерге мыналар жатады: өрмекшілер, сарышаяндар, кенелер, биттер, жалған сарышаяндар, орақшалар, түйе өрмекшілері, қамшы өрмекшілері және шаяндар. Ересек арахидтердің сегіз аяғы болады, олардың барлығы бас-көкірек бөлігіне бекітілген. Бірақ кейбір түрлерде алдыңғы аяқ жұбы сезімталдық функцияны атқарады, ал басқа түрлерде әртүрлі мүшелер қосымша аяқ жұбы сияқты көрінуге жеткілікті деңгейде үлкейеді. Бұл термин грек сөзінен шыққан – ол өрмекшіге айналған мақтаншыл тоқымашы Арахне туралы мифтен алынған. Қазіргі кездегі арахидтердің көпшілігі құрлықта тіршілік етеді. Дегенмен, кейбіреулері тұщы су ортасында және теңіз ортасында да кездеседі (пелагикалық аймақтан басқа). Олардың құрамында 110 000-нан астам белгілі түр бар, оның 51 000-ы – өрмекшілер түрі.

Морфология

Ересек арахидтердің көбісі сегіз аяққа ие, ал ересек жәндіктердің барлығы алты аяқпен келеді. Дегенмен, арахидтерде тамақтану, қорғану және сезімталдық үшін бейімделген қосымша жұптардың тағы екісі бар. Бірінші жұп – келицералар – тамақтану және қорғануға қызмет етеді. Келесі қосымша жұп, педипальптер, тамақтану, қозғалыс және/немесе көбею функцияларына бейімделген. Ақсақалдар, жалған ақсақалдар және рицинулеидтерде педипальптер жұп қысқыштармен аяқталады, ал шолақ ақсақалдар, Schizomida, Amblypygi және көптеген жинағыштарда олар олжаны ұстауға арналған raptorial болып келеді. Solifugae-де пальпалар аяқтарға ұқсас, сондықтан бұл жануарлар он аяқты сияқты көрінеді. Кенелер мен рицинулеидтердің дербилерінде тек алты аяқ болады; төртінші жұп әдетте нимфаға айналғанда пайда болады. Алайда, кенелер әртүрлі: сегізден басқа, алты немесе Eriophyoidea сияқты тіпті төрт аяқты ересек кенелер де кездеседі. Podapolipidae тұқымдасының кейбір мүшелерінің ересек еркектерінде алты аяқ болса, ересек ұрғашыларында тек бір жұп аяқ болады. Арахидтер жәндіктерден антенналары мен қанаттарының болмауымен ерекшеленеді. Олардың денесі екі бөлікке бөлінген: просома, яғни бас-көкірек және опистосома, яғни құрсақ. (Дегенмен, арахидтердің жеке кеуде бөлігі болғанына қазірге дейін ешқандай қазбалық немесе эмбриологиялық дәлел табылмады, сондықтан бас-көкірек терминінің дұрыстығы, яғни біріккен бас және кеуде деген мағынада, күмәнді. Сондай-ақ, "құрсақ" сөзін қолдануға қарсы пікірлер бар, өйткені көптеген арахидтердің опистосомасында жүрек және тыныс алу органдары сияқты құрсаққа тән емес органдар бар.) Просома немесе бас-көкірек әдетте бір, бөлінбеген қалқанмен жабылған. Құрсақ алғашқы түрлерінде сегменттелген, бірақ көптеген топтарда сегменттер арасындағы бірігудің әртүрлі деңгейлері кездеседі. Ол әдетте преабдомен және пост-абдоменге бөлінеді, бірақ бұл тек шаяндарда ғана анық көрінеді, ал кейбір отрядтарда, мысалы, Acari-де, құрсақ бөліктері толығымен біріктірілген. Телсон шаяндарда кездеседі, онда ол шаншыққа, ал Palpigradi, Schizomida (өте қысқа) және шолақ шаяндарда қамшыға айналған. Соңғы екі топтағы қамшының табанында химиялық қорғаныс үшін сірке қышқылын өндіретін бездер орналасқан. Шаяндардағы екі пектин және жәндіктердегі тікенекті қоспағанда, құрсақта басқа қосымшалар жоқ. Барлық буынтұқымдылар сияқты арахидтердің де сыртқы қаңқасы бар, сонымен қатар олардың ішкі құрылымы шеміршек тәрізді тіндерден тұрады, ол эндостернит деп аталады және оған белгілі бір бұлшықет топтары бекітіледі. Кейбір Opiliones-тің эндостерниті тіпті кальцификацияланған.

Жылжыну

Көптеген кенелердің аяқ-қолдарының алыс буындарында ұзартқыш бұлшық еттері болмайды. Өрмекшілер мен қамшыққұрқындар гемолимфалық қысымын пайдаланып, аяқ-қолдарын гидравликалық жолмен созады. Солифугалар мен кейбір орақшылар тізелерін буынның өте серпімді қалыңдықтарын пайдаланып созады. Дегенмен, шаянның педипальптерінің сәйкес буындары серпімді керілу арқылы созылады.

Физиологиясы

Арахидтердің құрлықтағы тіршілік салты үшін ерекше маңызды белгілері бар, мысалы, трахеялар түріндегі ішкі тыныс алу беттері немесе кітап жаңқасының кітап өкпесіне айналуы, ауамен газ алмасуға арналған ішкі қан тамырлары ламеллаларының тізбегі. Трахеялар көбінесе жәндіктердегідей жеке түтіктер жүйесі болса, рицинулеидтер, псевдоскорпиондар және кейбір өрмекшілерде сіңіргіш трахеялар кездеседі, онда бірнеше түтікше спиракулаға жалғасқан кішкентай қуыстан шоғыр болып шығады. Бұл трахеялық жүйенің түрі кітап өкпелерінен пайда болған деп саналады және арахидтердің трахеялары жәндіктердің трахеяларымен гомолог емес екенін көрсетеді. Орақшалардың қоректенуі де сан алуан: олардың ішінде жыртқыштар, шірушілер және барлық жейтіндер бар, олар шіріген өсімдік және жануар қалдықтарымен, нәжістермен, жануарлармен және саңырауқұлақтармен қоректенеді. Орақшалар мен кейбір кенелер, мысалы үй шаң кенесі, қатты тағамды сіңіре алатын жалғыз арахидтер болып табылады, бұл оларды ішкі паразиттерге бейімдейді, бірақ өрмекшілердің өз жібін жеуі сирек емес. Ал бір түрдің өрмекшілері негізінен шөппен қоректенеді. Ақсақалдар, өрмекшілер және псевдоскорпиондар жемтісін өлтіру немесе қорғану үшін арнайы бездерден у шығарады. Олардың уында жемтіні қорытуға көмектесетін ферменттер де бар. Кенелердің сілекейінде қанды ұюға қарсы заттар мен антикомплементтер бар, ал кейбір түрлері нейротоксин өндіреді. Арахидтер асқазанда ас қорыту ферменттерін өндіреді және педипальптері мен хелицералары арқылы оларды өлген жемтісіне құяды. Ас қорыту сөлі жемтіні тез арада қоректік заттардың қоюына айналдырады, оны арахид ауыздың алдындағы алдырғы қуысқа сорып алады. Ауыздың артында бұлшық етті, склероздалған жұтқыншақ орналасқан, ол ауыз арқылы тамақ ішегі мен асқазанға тамақты сорып, сорғы ретінде әрекет етеді. Кейбір арахидтерде тамақ ішегі қосымша сорғы ретінде де қызмет етеді. Асқазан түтікше тәрізді, бүкіл денеге таралатын көптеген дивертикулалары бар. Асқазан мен оның дивертикулалары ас қорыту ферменттерін өндіреді және тағамнан қоректік заттарды сіңіреді. Ол дененің көп бөлігін аралап өтеді және құрсақтың артқы бөлігіндегі қысқа склероздалған ішек пен анусқа жалғасады.

Сезім мүшелері

Арахнидтердің екі түрі көзі бар: бүйірлік және ортаңғы көздер. Бүйірлік көздер күрделі көздерден пайда болған және жарық жинау қабілетін күшейтетін тапетумға ие болуы мүмкін. Сарышаяндардың бойында бес жұпқа дейін бүйірлік көздер болуы мүмкін, бірақ одан артық емес. Ортаңғы көздер эктодерманың көлденең бүктелуінен дамиды. Қазіргі арахнидтердің ата-тегі екі түрлі көздің де болуы мүмкін, бірақ қазіргі арахнидтерде көбінесе біреуі немесе екіншісі жоқ болады. Көптеген арахнидтерде ұрғашыға сперманы қауіпсіз жеткізу үшін күрделі ұсыну ритуалдары қалыптасқан. Арахнидтер әдетте сары ақуызды жұмыртқалар салады, олардан ересектерге ұқсас дамымаған жануарлар шығады. Дегенмен, сарышаяндар түрлеріне қарай, жұмыртқадан туатын немесе тірі туатын болып келеді және тірі балалар туады. Сондай-ақ, кейбір кенелер де жұмыртқадан туады немесе тірі туады, тіпті көпшілігі жұмыртқа салады. Көптеген арахнидтерде тек ұрғашылары ғана балаларға күтім жасайды, ал орақшалар – сирек кездесетін ерекшеліктердің бірі.

Филогения

Артроподтардың негізгі бөлімшелері арасындағы филогенетикалық байланыстар көптеген жылдар бойы зерттеулер мен пікір-таластардың нысаны болды. 2010 жылдан бастап морфологиялық және молекулалық деректерге негізделген консенсус қалыптасты. Қазіргі (тірі) артроподтар монофилетикалық топ болып табылады және үш негізгі кладқа бөлінеді: хелицераттар (арахнидтерді қоса алғанда), панкрустацеялар (парафилетикалық шабақтар, жәндіктер және олардың туысқандары), және мириаподтар (мыңаяқтылар, қосмыңаяқтылар және олардың туысқандары). Арахнопульмоната кладын құру үшін скорпиондарды қосу да жақсы қолдау тапты. Псевдоскорпиондар да осы топқа жатуы мүмкін, себебі барлық алты топтың да ежелгі геномдық дубликациясы ортақ, ал талдаулар псевдоскорпиондардың скорпиондардың бауырлас тобы екенін көрсетеді. Рицинулей, Пальпигради немесе Солифуга үшін әлі генетикалық талдау жүргізілмеген, бірақ жылқы бақалары екі геномдық дубликациядан өтті, нәтижесінде оларда 34 Хокс гені бар бес Хокс кластері пайда болды, бұл кез келген омыртқасыз жануарда кездесетін ең көп сан, алайда ең көне геномдық дубликация Арахнопульмонатадағымен байланысты ма, жоқ па, әлі белгісіз. Жақында жүргізілген филогеномдық талдаулар, геномдық деректер мен морфологияны кеңінен қарастырып, жылқы бақаларының Арахнида ішінде орналасқанын көрсетті, бұл құрлыққа шығу тарихының күрделі екенін аңғартады. Морфологиялық талдаулар, соның ішінде қазбаларды қамтиды, Тетрапульмонатаны, оның ішінде жойылған Хаптопода тобын қалпына келтіруге бейім, бірақ басқа топтардың байланысын төмен деңгейде қолдайды.

Қалдықтардың тарихы

Ураранеида - девон және перм кезеңдеріне жататын, бүгінде жойылған, құрғақ арахид тәрізді жәндіктер тобы. Мьянмадағы 100 миллион жыл бұрын (млн ж.) янтарь ішінде табылған шаян тәрізді жәндік, Chimerarachne yingi, жібек өндіруге арналған тікенектерге ие; ол сондай-ақ Палеозойлық Ураранеида сияқты, басқа белгілі тікенектері бар қазбалардан 200 миллион жыл кейін пайда болған құйрыққа да ие. Бұл қазба ең алғашқы тірі шаяндар, яғни мезотелдерге ұқсайды.