Ризоцефалы: Паразитические Ракообразные и их Жизненный Цикл

Введение

Суперряд раковинных (Cirripedia).

Rhizocephala — это производные раковинные, являющиеся паразитическими кастраторами. Их хозяевами в основном являются десятиногие ракообразные, но также встречаются Peracarida, креветки-богомолы и другие раковинные. Их среда обитания простирается от глубоководья до пресных вод. Вместе со своими близкими группами Thoracica и Acrothoracica они образуют подкласс Cirripedia.

Описание и жизненный цикл

Взрослым особям не хватает придатков, сегментации и всех внутренних органов, за исключением половых желез, нескольких мышц и остатков нервной системы. У самок также имеется кутикула, которая никогда не сбрасывается. За исключением крошечных личиночных стадий, нет ничего, что позволило бы идентифицировать их как ракообразных или даже как членистоногих в целом. Единственной отличимой частью тела ризоцефала является экстерна – репродуктивная часть взрослой самки. Науплии, высвобождаемые взрослыми самками, плавают в воде несколько дней, не питаясь (личинка не имеет рта и кишечника), и после нескольких линек превращаются в личинки циприс (циприды). Как и науплии, циприды лецитотрофны (непитающиеся). Самка циприса в отряде Kentrogonida оседает на хозяина и метаморфизирует в специализированную ювенильную форму, называемую кентрогон, которая не имеет видимой сегментации и придатков, за исключением антеннул, используемых для прикрепления к хозяину, и единственная цель которой – ввести клеточную массу, называемую вермигоном, в гемолимфу хозяина через втягивающийся полый стилет на голове. Стадия кентрогона, по-видимому, была утрачена у всех Akentrogonida, где циприда вводит вермигон через одну из своих антеннул. Вермигон растет в виде корневидных нитей в тканях хозяина, концентрируясь в пищеварительной системе и особенно в гепатопанкреасе, и поглощает питательные вещества из гемолимфы. Эта сеть нитей называется интерна. Затем у самки развивается мешковидная экстерна, состоящая из мантии, полости мантии, яичника и пары проходов, известных как клеточные резервуары, выходящих из брюшной полости хозяина. У представителей отряда Kentrogonida девственная экстерна сначала не имеет отверстий, но вскоре линяет до второй стадии, содержащей отверстие, известное как выход мантии, которое ведет в два резервуарных прохода – ранее ошибочно принимавшиеся за семенники у гермафродитных паразитов, прежде чем стало ясно, что это два отдельных пола – и начинает выделять феромоны для привлечения самцов циприс. Из тела самца циприса, которому удается проникнуть в выход, появляется уникальная и очень короткоживущая мужская стадия, называемая трихогеном, через отверстие антеннулы. Это гомолог женского кентрогона, но он редуцирован до амебовидной, несегментированной, покрытой кутикулой массы клеток, состоящей из трех-четырех типов клеток: дорсолатеральных, вентрального эпидермиса, клеток включения и постганглиона. В экстерне достаточно места для двух самцов, по одному для каждого резервуара, что увеличивает гетерозиготность потомства. Попав внутрь, трихоген сбрасывает свою кутикулу, прежде чем достичь конца прохода. У представителей отряда Akentrogonida, которые образуют монофилетическую группу, вложенную в парафилетическую Kentrogonida, самец не развивается в трихогена, и циприда вводит свою клеточную массу через антеннулу непосредственно в тело незрелой экстерны. Потомство также вылупляется непосредственно в полностью развитых циприд, а не в личинок науплиус (за исключением нескольких видов ризоцефалов Kentrogonida, которые вылупляются в циприд, как и акентрогониды; кентрогониды сохранили свою стадию науплиус). У таких видов, как Clistosaccus paguri, самец вводит скопление клеток, которые мигрируют через соединительную ткань мантии в резервуар. Но у таких форм, как Sylon hippolytes, резервуар отсутствует, и мужские клетки имплантируются непосредственно в яичник. В то время как в каждом резервуаре может поселиться только один самец, что является правилом для Kentrogonida, количество имплантированных самцов у Akentrogonida может варьироваться от одного до более чем десяти. Небольшое скопление клеток, введенное самцом циприса, достигнув своего назначения внутри самки, дифференцируется в рыхлую массу сперматогенных зародышевых клеток. Будучи не более чем клетками, образующими сперму, эти взрослые самцы ризоцефалов представляют собой самую простую форму самца во всем царстве животных. Зрелая самка высвобождает яйца в полость мантии, где они оплодотворяются спермой от гиперпаразитического самца (самцов). Из-за личиночного полового диморфизма у Kentrogonida самки производят яйца двух разных размеров: маленькие женские яйца и большие мужские яйца. Похоже, определение пола у Akentrogonida зависит от окружающей среды. У Peltogasterella gracilis экстерна производит несколько партий личинок, прежде чем отпадает от хозяина, забирая с собой самцов. После исчезновения исходной экстерны хозяин линяет, и из интерны вырастают почки, каждая из которых развивается в новую девственную экстерну. Самки обычно имеют два клеточных резервуара циприс. Имея более одной экстерны, и новые экстерны заменяют старые, каждая самка Peltogasterella может получать сперму от многочисленных самцов в течение своей жизни. Экстерна располагается там, где у хозяина находится яйцевой мешок, и поведение хозяина химически изменяется: он кастрируется и не линяет, пока старая (старые) экстерна не отпадет. Хозяин относится к экстерне так, как будто это его собственный яйцевой мешок.

As adults they lack appendages, segmentation, and all internal organs except gonads, a few muscles, and the remains of the nervous system. Females also have a cuticle, which is never shed. Other than the minute larval stages, there is nothing identifying them as crustaceans or even arthropods in general. The only distinguishable portion of a rhizocephalan body is the externa; the reproductive portion of adult females. Nauplii released from adult females swim in water for several days without taking food (the larva has no mouth and no intestine) and transform into cypris larvae (cyprids) after several moults. Like the nauplii, the cyprids are lecithotrophic (non feeding). The female cypris in Kentrogonida settles on a host and metamorphoses into a specialized juvenile form called a kentrogon, which has no visible segmentation and has no appendages except the antennules that are used to attach itself to the host, and whose only purpose is to inject a cell mass named the vermigon into the host's hemolymph through a retractive hollow stylet on its head. The kentrogon stage seems to have been lost in all of the Akentrogonida, where the cypris injects the vermigon through one of its antennules. The vermigon grows into root like threads through the host's tissue, centering on the digestive system and especially the hepatopancreas, and absorb nutrients from the hemolymph. This network of threads is called the interna. The female then grows a sac like externa, which consists of a mantle, a mantle cavity, an ovary and a pair of passageways known as cell receptacles, extruding from the abdomen of the host. In the order Kentrogonida, the virgin externa contains no openings at first. But it soon molts to a second stage that contains an orifice known as the mantle departure, and which leads into the two receptacle passageways — once assumed to be the testes in hermaphroditic parasites before the realization that they were actually two separate sexes — and starts releasing pheromones to attract male cyprids. From inside the body of the male cypris that succeeds in entering the departure, a unique and very short lived male stage called the trichogen emerges through the antennule opening. It is the homologue of the female kentrogon, but is reduced to an amoeboid unsegmented cuticle covered mass of cells consisting of three to four cell types: the dorsolateral, the ventral epidermis, the inclusion cells, and the postganglion. The externa have room for two males, one for each of the receptacles, which increase the heterozygosity of the offspring. Once inside, the trichogen will shed its cuticle before reaching the end of the passageway. In the order Akentrogonida, which form a monophyletic group nested within the paraphyletic Kentrogonida, the male does not develop into a trichogon, and the cypris injects its cell mass through its antennule and directly into the body of the immature externa. The offspring also hatch directly into fully developed cyprids instead of nauplius larvae (except for a few species of kentrogonid rhizocephalans, which hatch into cyprids like the akentrogonids, the kentrogonids have kept their nauplius stage). In species like Clistosaccus paguri, the male injects its cluster of cells which migrates through the connective tissue of the mantle and into the receptacle. But in forms like Sylon hippolytes the receptacle is absent, and the males cells implant in the ovary instead. While only a single male can settle in each receptacle, which is the rule in Kentrogonida, the number of implanted males in Akentrogonida can range from just one to more than ten. The small cluster of cells injected by the male cypris will, once it reaches its destination inside the female, differentiate into a loosely connected mass of sperm producing germ cells. Being nothing more than sperm forming cells, these adult male rhizocephalans represent the simplest form of male in the entire animal kingdom. Mature female externa releases eggs into its mantle cavity where eggs are fertilised by sperm from the hyper parasitic male(s). Due to the larval sexual dimorphism in the Kentrogonida, the females produce two different egg sizes; small female eggs and larger male eggs. It appears the sex determination in Akentrogonida is environmental. In Peltogasterella gracilis, the externa produces several batches of larvae before it drops off the host, taking the male(s) inside with it. After the original externa disappear, the host moults and the interna grows buds that each develops into a new virgin externa. The females commonly has two cypris cell receptacles. With more than one externa, and new ones replacing the old ones, each female Peltogasterella can receive sperm from numerous males during its lifetime. The externa is where the host's egg sac would be, and the host's behaviour is chemically altered: it is castrated and does not moult until aged externa(e) drop(s) off. The host treats the externa as if it were its own egg sac.

Классификация

Согласно обновленной классификации раковин Чан и др. (2021), подгруппы Akentrogonida и Kentrogonida были исключены, оставив 13 семейств в качестве дочерних таксонов инфракласса Rhizocephala.