Қызылшалардың паразиттік түрлері және олардың өмірлік циклі

Кіріспе

Қабықты ұрпақтардың жоғары тобы

Ризоцефалалар – паразиттік кастраторлар болып табылатын қабықты ұрпақтардың туынды тобы. Олардың иелері көбінесе онбунақты шаябақтар, бірақ Peracarida, мантис шаябақтары және торакалық қабықты ұрпақтар да кіреді. Олардың таралған жерлері терең мұхиттан тұщы суға дейін жетеді. Олар Thoracica және Acrothoracica топтарымен бірге Cirripedia кіші класын құрайды.

Сипаттамасы мен өмірлік циклі

Ересектерде олардың қосалқы мүшелері, сегментациясы және жыныстық бездер, бірнеше бұлшық еттер мен жүйке жүйесінің қалдықтарынан басқа барлық ішкі мүшелері болмайды. Әйелдердің де бет жағы бар, ол ешқашан түспейді. Бұл жануарлар өздерінің ұрық тұқымдас жануарлары екенін көрсетеді. Ризоцефаланың денесінің бірден-бір ерекшеленетін бөлігі - сыртқы, ересек әйелдердің репродуктивті бөлігі. Ересекті әйелдерден шығарылған науплийлер бірнеше күн бойы тамақсыз суда жүзіп жүреді (ларманың аузы мен ішегі жоқ) және бірнеше рет ауысқаннан кейін кипридтер личинкаларына (кипридтерге) айналады. Науплийлер сияқты ципридтер лецитотрофтық (тамақ жемейді). Кентрогонидалар түріндегі әйел циприс қоныс тепкенде, кентрогон деп аталатын мамандандырылған жасөспірім түріне айналады. Оның көзге көрінетін сегментациясы жоқ және қоныс тепкенге арналған антеннулалардан басқа қосымшалары жоқ. Оның жалғыз мақсаты - қоныс тепкенге арналған антеннулалар арқылы жасуша массасын инъекциялау. Кентрогондық кезең барлық акентрогонидаларда жоғалған сияқты, онда киприс вермигонды антеннулаларының бірі арқылы енгізеді. Вермигон тамыр тәрізді жіптер арқылы хосттың тіндері арқылы өсіп, ас қорыту жүйесіне, әсіресе гепатопанкреасқа бағытталған және гемолимфадан қоректік заттарды сіңіреді. Бұл жіптер желісі интерна деп аталады. Кейін әйелдің сыртқы жағына ұқсас торсық пайда болады, ол мантиядан, мантия қуысынан, жұмыртқалықтан және жасушалық сауыттар деп аталатын жолдардан тұрады, олар қожайынның құрсағынан шығады. Kentrogonida түрінде сыртқы қабықтың бастапқыда ешбір ашылуы жоқ. Бірақ ол көп ұзамай мантияның келуі деп аталатын ойық бар екінші сатыға ауысады және ол екі қабылдаушы жолдарға әкеледі - бір кездері гермафродит паразиттердегі ұрықтар деп есептелетін, олар шын мәнінде екі бөлек жынысты екенін түсінгенге дейін - және еркек ципридтерді тарту үшін феромондарды шығара бастайды. Ұрғашы кипристің денесі ішінен шығатын жеріне кіре алатын, антенналық саңылау арқылы трихоген деп аталатын бірегей және өте қысқа өмір сүретін еркек сатысы шығады. Ол әйелдер кентрогонның гомологы, бірақ үш-төрт клеткалық түрден тұратын, сегменттелмеген кутикуламен жабылған, амебоидты клеткалар массасына дейін қысқартылады: дорсолатеральді, вентральді эпидермис, инклюзиялық клеткалар және постганглион. Сыртқы жақта екі еркек үшін орын бар, әрқайсысы ыдысқа арналған, бұл ұрпақтың гетерозигоздығын арттырады. Құрылыс орнына жеткенде трихоген өз қабықшасын бөліп тастайды. Акентрогонидалар отрядында, олар парафилетикалық Кентрогонидалар тобының ішінде орналасқан монофилетикалық топты құрайды, аталық трихогонға айналмайды, ал циприс өзінің жасушалық массасын антеннула арқылы және тікелей жетілмеген экстераның денесіне енгізеді. Ұрпақтары да nauplius личинкаларының орнына толық дамыған ципридтерге тікелей ұрықтанады (акентрогонидтер сияқты ципридтерге ұрықтанатын кентрогонид ризоцефаландардың бірнеше түрлерін қоспағанда, кентрогонидтер nauplius сатысын сақтады). Clistosaccus paguri секілді түрлерде аталық клеткалар кластерін салады, ол мантияның дәнекер тіндері арқылы ыдысқа көшіп кетеді. Бірақ Силон гиполиттерінде рецептор жоқ, оның орнына аталық жасушалар жұмыртқалық безге кіріп тұрады. Әр ыдысқа тек бір еркек орналаса алады, бұл Kentrogonida ережесі, ал Akentrogonida-да имплантацияланған еркектердің саны бірден оннан астамға дейін болуы мүмкін. Аталық кипристің ұяшықтарына енген ұяшықтар топтамасы әйелдің ішіне жеткенде, түйіспелі байланыстағы жыныс клеткаларын құрайтын жыныс клеткаларына айналады. Бұл еркек ризоцефаландар тұқым түзуші клеткалардан басқа ештеңе емес, олар жануарлар әлеміндегі еркектің ең қарапайым түрін білдіреді. Ересекті аналық экстеральді жасушалар жұмыртқаларды мантия қуысына шығарады, онда жұмыртқалар гиперпаразиттік аталықтардың жыныс мүшелерімен ұрықтанады. Кентрогонидалардағы личинкалардың жыныстық диморфизміне байланысты әйелдер екі түрлі жұмыртқа мөлшерін шығарады; кішкентай әйел жұмыртқалары және үлкен еркек жұмыртқалары. Акентрогониданың жынысын анықтау қоршаған ортаға байланысты. Peltogasterella gracilis-те сыртқы жасушалар бірнеше рет личинкалар шығарады, содан кейін ол қожайыннан түсіп, еркек жыныстыларды өзімен бірге алып кетеді. Алғашқы сыртқы қабықтың жоғалуынан кейін, қожайын көбеюі және ішкі қабықтың әрқайсысы жаңа перзент сыртқы қабыққа айналатын түйіндер өседі. Әйелдерде әдетте екі циприс жасушасы бар. Бірнеше сыртқы қабықтары бар және ескілерін жаңалары ауыстыратын әрбір Peltogasterella әйел өмір бойында көптеген еркектерден сперма ала алады. Сыртқы қабық қожайынның жұмыртқа қабын орналастыратын жері, ал қожайынның мінез-құлқы химиялық түрде өзгереді: ол қастырылады және қартайған сыртқы қабық(тар) түскенше көбеюге келмейді. Қожайын сыртқы қабықты өзінің жұмыртқа қабы сияқты қабылдайды.

As adults they lack appendages, segmentation, and all internal organs except gonads, a few muscles, and the remains of the nervous system. Females also have a cuticle, which is never shed. Other than the minute larval stages, there is nothing identifying them as crustaceans or even arthropods in general. The only distinguishable portion of a rhizocephalan body is the externa; the reproductive portion of adult females. Nauplii released from adult females swim in water for several days without taking food (the larva has no mouth and no intestine) and transform into cypris larvae (cyprids) after several moults. Like the nauplii, the cyprids are lecithotrophic (non feeding). The female cypris in Kentrogonida settles on a host and metamorphoses into a specialized juvenile form called a kentrogon, which has no visible segmentation and has no appendages except the antennules that are used to attach itself to the host, and whose only purpose is to inject a cell mass named the vermigon into the host's hemolymph through a retractive hollow stylet on its head. The kentrogon stage seems to have been lost in all of the Akentrogonida, where the cypris injects the vermigon through one of its antennules. The vermigon grows into root like threads through the host's tissue, centering on the digestive system and especially the hepatopancreas, and absorb nutrients from the hemolymph. This network of threads is called the interna. The female then grows a sac like externa, which consists of a mantle, a mantle cavity, an ovary and a pair of passageways known as cell receptacles, extruding from the abdomen of the host. In the order Kentrogonida, the virgin externa contains no openings at first. But it soon molts to a second stage that contains an orifice known as the mantle departure, and which leads into the two receptacle passageways — once assumed to be the testes in hermaphroditic parasites before the realization that they were actually two separate sexes — and starts releasing pheromones to attract male cyprids. From inside the body of the male cypris that succeeds in entering the departure, a unique and very short lived male stage called the trichogen emerges through the antennule opening. It is the homologue of the female kentrogon, but is reduced to an amoeboid unsegmented cuticle covered mass of cells consisting of three to four cell types: the dorsolateral, the ventral epidermis, the inclusion cells, and the postganglion. The externa have room for two males, one for each of the receptacles, which increase the heterozygosity of the offspring. Once inside, the trichogen will shed its cuticle before reaching the end of the passageway. In the order Akentrogonida, which form a monophyletic group nested within the paraphyletic Kentrogonida, the male does not develop into a trichogon, and the cypris injects its cell mass through its antennule and directly into the body of the immature externa. The offspring also hatch directly into fully developed cyprids instead of nauplius larvae (except for a few species of kentrogonid rhizocephalans, which hatch into cyprids like the akentrogonids, the kentrogonids have kept their nauplius stage). In species like Clistosaccus paguri, the male injects its cluster of cells which migrates through the connective tissue of the mantle and into the receptacle. But in forms like Sylon hippolytes the receptacle is absent, and the males cells implant in the ovary instead. While only a single male can settle in each receptacle, which is the rule in Kentrogonida, the number of implanted males in Akentrogonida can range from just one to more than ten. The small cluster of cells injected by the male cypris will, once it reaches its destination inside the female, differentiate into a loosely connected mass of sperm producing germ cells. Being nothing more than sperm forming cells, these adult male rhizocephalans represent the simplest form of male in the entire animal kingdom. Mature female externa releases eggs into its mantle cavity where eggs are fertilised by sperm from the hyper parasitic male(s). Due to the larval sexual dimorphism in the Kentrogonida, the females produce two different egg sizes; small female eggs and larger male eggs. It appears the sex determination in Akentrogonida is environmental. In Peltogasterella gracilis, the externa produces several batches of larvae before it drops off the host, taking the male(s) inside with it. After the original externa disappear, the host moults and the interna grows buds that each develops into a new virgin externa. The females commonly has two cypris cell receptacles. With more than one externa, and new ones replacing the old ones, each female Peltogasterella can receive sperm from numerous males during its lifetime. The externa is where the host's egg sac would be, and the host's behaviour is chemically altered: it is castrated and does not moult until aged externa(e) drop(s) off. The host treats the externa as if it were its own egg sac.

Жіктеу

Чан және тағы басқалардың (2021) шақырғыштардың жаңартылған жіктелуінен кейін, Akentrogonida және Kentrogonida кіші топтары қолданыстан шығарылды, нәтижесінде Rhizocephala инфраклассының 13 отбасы қалды.