Введение

Подкласс ракообразных

Копеподы (Copepods) – это группа мелких ракообразных, обитающих почти во всех пресноводных и морских средах. Некоторые виды планктонные (обитают в толще воды), другие – бентосные (обитают на дне), у ряда видов есть паразитические стадии развития, а некоторые континентальные виды могут жить в лимнотеррестических местообитаниях и других влажных наземных условиях, таких как болота, под опавшей листвой во влажных лесах, торфяники, родники, временные пруды, лужи, влажный мох или углубления в растениях, заполненные водой (фитотельматы), например, бромелии и кувшинки. Многие живут под землей в морских и пресноводных пещерах, карстовых воронках или руслах рек. Копеподы иногда используются в качестве индикаторов биоразнообразия. Как и другие ракообразные, копеподы имеют личиночную стадию. У копепод из яйца вылупляется науплиус – личинка с головой и хвостом, но без настоящей груди и брюшка. Личинка несколько раз линяет, пока не станет похожа на взрослую особь, а затем, после дальнейших линек, достигает половой зрелости. Науплиус настолько отличается от взрослой особи, что ранее считался отдельным видом. Эта метаморфоза до 1832 года приводила к тому, что копеподы ошибочно принимали за зоофитов или насекомых (пусть и водных), а паразитических копепод – за «рыбную вошь».

Классификация и разнообразие

Копеподы относятся к классу Copepoda в суперклассе Multicrustacea в подтипе Crustacea. Альтернативная классификация относит их к подклассу класса Hexanauplia. Они разделены на 10 отрядов. Известно около 13 000 видов копеподов, из которых 2800 обитают в пресной воде.

Характеристики

Копеподы значительно различаются, но обычно имеют удлиненное тело в форме капли и большие антенны. Как и у других ракообразных, у них есть бронированный экзоскелет, но они настолько малы, что у большинства видов эта тонкая броня и всё тело почти полностью прозрачны. Некоторые полярные копеподы достигают значительных размеров. Большинство копеподов имеют один средний сложный глаз, обычно ярко-красный, расположенный в центре прозрачной головы. Подземные виды могут быть слепыми, а представители родов *Copilia* и *Corycaeus* обладают двумя глазами, каждый из которых имеет большую переднюю кутикулярную линзу, соединенную с задней внутренней линзой, образуя подобие телескопа. Как и у других ракообразных, копеподы имеют две пары антенн; первая пара часто длинная и хорошо заметная. Свободноживущие копеподы отрядов Calanoida, Cyclopoida и Harpacticoida обычно имеют короткое цилиндрическое тело с округлой или клювовидной головой, хотя в этой структуре наблюдается значительная вариативность. Голова срастается с первым или двумя грудными сегментами, а остальная часть груди состоит из трех-пяти сегментов, каждый с конечностями. Первая пара грудных придатка модифицирована в максиллиподы, которые помогают в питании. Брюшко обычно уже груди и содержит пять сегментов без каких-либо придатка, за исключением небольших, похожих на ветви, "рами" на конце. Паразитические копеподы (остальные семь отрядов) сильно различаются по морфологии, и обобщения невозможны. Из-за своего небольшого размера копеподы не нуждаются в сердце или кровеносной системе (у представителей отряда Calanoida есть сердце, но нет кровеносных сосудов), и большинству из них также не хватает жабр. Вместо этого они поглощают кислород непосредственно через поверхность тела. Их выделительная система состоит из челюстных желез.

Поведение

Вторая пара головных конечностей у свободноживущих копепод обычно является основным источником движения, работающая как весла, чтобы тянуть животное через воду. Однако разные группы демонстрируют различные способы питания и передвижения, варьирующиеся от почти полной неподвижности в течение нескольких минут (например, у некоторых harpacticoid copepods) до прерывистого движения (например, у некоторых cyclopoid copepods) и непрерывных перемещений с эпизодическими реакциями избегания (например, у большинства calanoid copepods). Некоторые копеподы обладают чрезвычайно быстрой реакцией на обнаружение хищника и способны совершать прыжки с высокой скоростью на несколько миллиметров. У многих видов нейроны окружены миелиновой оболочкой (для увеличения скорости проведения импульса), что является редкостью среди беспозвоночных (другие примеры – некоторые кольчатые черви и ракообразные Malacostraca, такие как креветки Palaemonidae и Penaeidae). Еще более редким является высокая степень организации миелина, напоминающая плотную оберточную структуру, характерную для позвоночных (Gnathostomata). Несмотря на быструю реакцию избегания, копеподы успешно становятся добычей медленно плавающих морских коньков, которые приближаются к жертве настолько плавно, что не создают турбулентности, а затем всасывают копепода в свою морду слишком быстро, чтобы тот успел убежать. Некоторые виды биолюминесцентны и способны производить свет. Предполагается, что это защитный механизм против хищников. Поиск партнера в трехмерном пространстве открытой воды – сложная задача. Некоторые самки копепод решают ее, выделяя феромоны, которые оставляют в воде след, по которому самец может следовать. Копеподы живут в условиях низкого числа Рейнольдса и, следовательно, испытывают высокую относительную вязкость. Одна из стратегий поиска пищи заключается в химическом обнаружении опускающихся агрегатов морского снега и использовании близлежащих зон низкого давления для быстрого плавания к источникам пищи.

Диета

Большинство свободноживущих копепод питаются непосредственно фитопланктоном, захватывая клетки поодиночке. Один копепод может потреблять до 373 000 клеток фитопланктона в день. Для удовлетворения своих потребностей в питании им обычно приходится фильтровать объем воды, превышающий в миллион раз объем их собственного тела, ежедневно. Некоторые из более крупных видов являются хищниками по отношению к своим меньшим сородичам. Многие бентосные копеподы питаются органическим детритом или бактериями, растущими в нем, и их ротовые части адаптированы для соскребания и откусывания. Растительноядные копеподы, особенно в богатых и холодных морях, запасают энергию из пищи в виде масляных капель во время питания весной и летом во время цветения планктона. У полярных видов эти капли могут занимать более половины объема тела. Многие копеподы (например, рынные вши, такие как Сифоностоматоиды) являются паразитами и питаются организмами-хозяевами. Фактически, три из десяти известных отрядов копепод полностью или преимущественно паразитические, а еще три включают в себя большинство свободноживущих видов.

Жизненный цикл

Большинство непаразитических копеподов являются голопланктонными, то есть остаются планктонными на протяжении всего жизненного цикла, хотя арпактикоиды, будучи свободноживущими, как правило, обитают на дне, а не в толще воды. Во время спаривания самец копепода захватывает самку своей первой парой антенн, которые иногда приспособлены для этой цели. Затем самец формирует клеевой пакет со спермой и переносит его к половому отверстию самки с помощью грудных конечностей. Яйца иногда откладываются непосредственно в воду, но у многих видов они помещаются в мешок, прикрепленный к телу самки, до вылупления. У некоторых видов, обитающих в прудах, яйца имеют прочную оболочку и могут оставаться в состоянии покоя в течение длительного времени, если пруд пересыхает.

Биофизика

Копеподы выпрыгивают из воды, совершая прыжки, подобные дельфинам (или: выпрыгивая, как дельфины). Биофизика этого движения была описана Waggett и Buskey в 2007 году и Kim с соавторами в 2015 году.

Копепод как паразитические хозяева

Помимо того, что сами являются паразитами, копеподы подвержены паразитарным инфекциям. Наиболее распространенными паразитами являются морские динофлагелляты рода Blastodinium, которые являются паразитами кишечника многих видов копеподов. Описано двенадцать видов Blastodinium, большинство из которых обнаружено в Средиземном море. Этот трофонт считается паразитическим, содержит тысячи клеток и может достигать нескольких сотен микрометров в длину. Показано, что копепод Calanus finmarchicus, доминирующий на северо-восточном побережье Атлантики, сильно инфицирован этим паразитом. Исследование, проведенное в этом регионе в 2014 году, выявило до 58% инфицированных самок C. finmarchicus среди собранных образцов. Паразитарная инфекция, вызываемая Blastodinium spp., может иметь серьезные последствия для благополучия популяций копеподов и функционирования целых морских экосистем. Паразитизм Blastodinium не приводит к гибели, но оказывает негативное влияние на физиологию копеподов, что, в свою очередь, может изменять морские биогеохимические циклы. Пресноводные копеподы рода Cyclops являются промежуточными хозяевами глиста Гвинеи (Dracunculus medinensis), нематоды, вызывающей дракункулязис у человека. Благодаря усилиям Центров по контролю и профилактике заболеваний США и Всемирной организации здравоохранения эта болезнь близка к полному искоренению.

Эволюция

Несмотря на их современное изобилие, из-за небольшого размера и хрупкости, копеподы крайне редко встречаются в палеонтологической летописи. Самые древние известные окаменелости копеподов найдены в отложениях позднего карбона (пенсильванского возраста) Омана, возраст которых составляет около 303 миллионов лет. Они были обнаружены в битумном включении в составе ледникового диамиктита. Копеподы, сохранившиеся в битумном включении, вероятно, обитали в подледниковом озере, из которого жидкий битум просачивался вверх, а затем затвердел вместе с включением, которое впоследствии было отложено ледником. Хотя большинство останков не поддаются диагностике, по крайней мере, некоторые, вероятно, принадлежали к существующему семейству арпактикоидов Canthocamptidae, что указывает на то, что к этому времени копеподы уже значительно диверсифицировались. Предполагаемые микроокаменелости копеподов известны из кембрийских отложений Северной Америки. Переход к паразитизму у копеподов происходил независимо друг от друга как минимум 14 раз, при этом самое раннее свидетельство этого – повреждения, нанесенные циклопоидами ископаемым морским ежам (эхиноидам) из средней юры Франции, возрастом около 168 миллионов лет.

В морских аквариумах

Живые копеподы используются в морских аквариумах в качестве корма и обычно считаются полезными для большинства рифовых аквариумов. Они являются падальщиками и также могут питаться водорослями, включая коралловые. Живые копеподы популярны среди аквариумистов, пытающихся содержать особенно требовательные виды, такие как мандарин или скутер-бленни. Они также востребованы аквариумистами, желающими разводить морских рыб и беспозвоночных в неволе. В морском аквариуме копепод обычно заселяют в рефюгиум.

Водоснабжение

Копеподы иногда встречаются в системах общественного водоснабжения, особенно в тех, где вода не подвергается механической фильтрации, таких как Нью-Йорк, Бостон и Сан-Франциско. Обычно это не представляет проблемы в водопроводах, прошедших очистку. В некоторых тропических странах, например, в Перу и Бангладеш, обнаружена связь между присутствием копепод и холерой в необработанной воде, поскольку бактерии холеры прикрепляются к поверхности планктонных животных. Личинки анкилостомы (морского червя) должны развиваться в пищеварительном тракте копеподы, прежде чем произойдет заражение человека. Риск заражения этими заболеваниями можно снизить, отфильтровывая копепод (и другие частицы), например, с помощью тканевого фильтра. Копеподы успешно используются во Вьетнаме для борьбы с комарами, переносящими заболевания, такими как Aedes aegypti, которые распространяют лихорадку денге и другие человеческие паразитарные болезни. Копеподов можно добавлять в емкости для хранения воды, где размножаются комары. > Вода была признана кошерной раввином Исраэлем Бельским, главным поском организации OU и одним из наиболее разбирающихся в науке поским своего времени. В то же время, раввин Довид Файнштейн, основываясь на решении раввина Иосефа Шалома Эльяшива – обоих общепризнанных величайшими поскимами своего времени – постановил, что вода не является кошерной до тех пор, пока не будет отфильтрована. Несколько крупных организаций кашрута (например, OU Kashrus и Star K) требуют обязательной фильтрации водопроводной воды.

В популярной культуре

В телесериале Nickelodeon "Губка Боб Квадратные Штаны" регулярно появляется персонаж – копепод по имени Шелдон Дж. Планктон.