Введение

Род бобовых Acacia s. l. (произносится /ə/'/k/eɪ//ʃ//ə/ или /ə/'/k/eɪ//s//i//ə/), обычно известный как мимоза, акация, колючее дерево или ваттл, – это полифилетический род кустарников и деревьев, принадлежащий к подсемейству Mimosoideae семейства Fabaceae. Он был описан шведским ботаником Карлом Линнеем в 1773 году на основе африканского вида Acacia nilotica. Многие виды, не произрастающие в Австралии, как правило, колючие, в то время как большинство австралийских акаций таковыми не являются. Все виды образуют стручки, а сок и листья часто содержат большое количество танинов и конденсированных танинов, которые исторически использовались в качестве фармацевтических препаратов и консервантов. Род Акация, в его традиционном понимании, является вторым по величине родом в семействе Fabaceae (Астрагал – крупнейший), насчитывающим около 1300 видов, из которых примерно 960 являются эндемиками Австралии, а остальные распространены в тропических и теплых умеренных регионах обоих полушарий, включая Европу, Африку, Южную Азию и Америку (см. Список видов Акации). Род был разделен на пять отдельных родов в трибе "Acacieae". Род, который сейчас называется Акация, включает в себя большинство австралийских видов, а также некоторые виды, произрастающие в Юго-Восточной Азии, на острове Реюньон и в Тихом океане. Большинство видов за пределами Австралии и небольшое количество австралийских видов классифицированы как Vachellia и Senegalia. Два последних рода, Acaciella и Mariosousa, каждый содержит около дюжины видов из Америки (но см. раздел "Классификация" ниже для обсуждения продолжающихся дебатов относительно их таксономии).

Классификация

Английский ботаник и садовник Филип Миллер принял название акация в 1754 году. Родовое название происходит от ἀκακία, названия, данного ранним греческим ботаником-врачом Педанием Диоскоридом (середина и конец I века) лекарственному дереву A. nilotica в его книге «Materia Medica». Это название происходит от древнегреческого слова для его характерных шипов, ἀκίς (что означает «терн»). Видовое название nilotica было дано Линнеем, исходя из наиболее известного ареала этого дерева вдоль реки Нил. Этот вид стал типовым для рода. Традиционное определение рода Акация в конечном итоге охватывало около 1300 видов. Однако начали накапливаться данные, свидетельствующие о том, что описанный род не является монофилетическим. Ботаник из Квинсленда Лес Педли предложил переименовать подрод Phyllodineae в Racosperma и опубликовал соответствующие биноминальные названия. Это было принято в Новой Зеландии, но в целом не нашло поддержки в Австралии, где ботаники заявили о необходимости дополнительных исследований. В конечном итоге был достигнут консенсус о необходимости разделения Акации, поскольку она не была монофилетической. Это привело к тому, что австралийские ботаники Брюс Маслин и Тони Орчард настояли на ретипификации рода с использованием австралийского вида вместо оригинального африканского, что являлось исключением из традиционных правил приоритета и требовало ратификации Международным ботаническим конгрессом. Это решение вызвало споры, и дискуссии продолжались: некоторые таксономисты (и многие другие биологи) решили продолжать использовать традиционное широкое определение рода Acacia (Acacia sensu lato). Однако второй Международный ботанический конгресс подтвердил решение применять название Acacia преимущественно к австралийским растениям, которые некоторые называли Racosperma и составляли подавляющее большинство видов, ранее относимых к Acacia sensu lato. Продолжаются дебаты относительно традиционных африканских акаций, которые, возможно, следует отнести к родам Senegalia и Vachellia, а также некоторых американских видов, которые, возможно, следует отнести к родам Acaciella и Mariosousa. Акации относятся к подсемейству Mimosoideae, основные клады которого могли сформироваться в ответ на тенденцию к высыханию и режимы пожаров, сопровождавшие увеличение сезонности в позднем олигоцене – раннем миоцене (около 25 млн лет назад). Педли (1978), следуя за Вассалом (1972), рассматривал Акацию как состоящую из трех крупных подродов, но впоследствии (1986) повысил ранг этих групп до родов: Акация, Сенегалия (s. l.) и Ракосперма.

Растения часто несут шипы, особенно виды, растущие в засушливых регионах. Иногда шипы представляют собой укороченные, твердые и колючие ветви, а иногда – листовые прилистники. Acacia armata – это колючий кустарник (кенгуровая колючка) из Австралии, а Acacia erioloba (син. Acacia eriolobata) – это верблюжья акация из Африки. Семена акации могут быть трудно проращиваемыми. Исследования показали, что погружение семян в различные температуры (обычно около 80 °C) и рубленое повреждение семенной оболочки могут повысить всхожесть примерно до 80%.

Симбиоз

У центральноамериканских акаций с колючей шишкой (Acacia sphaerocephala, Acacia cornigera и Acacia collinsii) некоторые колючие прилистники крупные, опухшие и полые. Они служат убежищем для нескольких видов муравьев рода Pseudomyrmex, которые питаются внецветниковыми нектариями на черешке листа и небольшими, богатыми липидами, пищевыми тельцами на кончиках листочков, называемыми белтовыми тельцами. Взамен муравьи защищают растение от травоядных. Некоторые виды муравьев также удаляют конкурирующие растения вокруг акации, перекусывая их листья челюстями и в конечном итоге уничтожая их. Другие виды муравьев, по-видимому, не приносят пользы своим хозяевам. Схожие взаимовыгодные отношения с муравьями наблюдаются на акациях в Африке, например, на свистящей акации. Акации предоставляют муравьям убежище в подобных опухших прилистниках и нектар во внецветниковых нектариях для их симбиотических муравьев, таких как Crematogaster mimosae. В свою очередь, муравьи защищают растение, нападая на крупных травоядных млекопитающих и жуков-короедов, повреждающих растение. Преимущественно травоядный паук Bagheera kiplingi, обитающий в Центральной Америке и Мексике, питается наростами на кончиках листьев акации, известными как белтовыми тельцами, которые содержат высокую концентрацию белка. Эти наросты производятся акацией в рамках симбиотических отношений с определенными видами муравьев, которые также их поедают.

Вредители

В Австралии некоторые виды акации служат пищей для личинок гепиалидных мотыльков рода Aenetus, включая A. ligniveren. Личинки прокладывают горизонтальные ходы в стволе, а затем спускаются вниз по вертикали. Среди других личинок чешуекрылых, питающихся акацией, отмечены коричневый хвостовик, Endoclita malabaricus и капустная моль. Личинки-минеры некоторых мотыльков семейства Bucculatricidae также питаются акацией; Bucculatrix agilis питается исключительно Acacia horrida, а Bucculatrix flexuosa – исключительно Acacia nilotica. Акации содержат ряд органических соединений, защищающих их от вредителей и травоядных животных.

Использование в пищу

Семена акации часто используются в пищу и для производства различных других продуктов. В Мьянме, Лаосе и Таиланде нежные побеги Acacia pennata (известная как cha om, ชะอม, и su pout ywet на бирманском языке) используются в супах, карри, омлетах и жареных блюдах.

Дъвка

Различные виды акации дают камедь. Настоящая гуммиарабик – это продукт акации сенегальской (Acacia senegal), в изобилии встречающейся в сухой тропической Западной Африке от Сенегала до северной Нигерии. Акация нилотика (syn. Acacia arabica) – это дерево, дающее гуммиарабик в Индии, но его камедь уступает по качеству настоящей гуммиарабик. Гуммиарабик используется в широком спектре пищевых продуктов, включая некоторые безалкогольные напитки и кондитерские изделия. Древние египтяне использовали акациевую камедь в красках. Камедь акации ксантофлоэ и акации карру имеет высокое содержание сахара и пользуется спросом у малых кустарниковых полуобезьян (bushbaby). Камедь акации карру ранее использовалась для изготовления кондитерских изделий и продавалась под названием "Cape Gum". Она также применялась в медицине для лечения крупного рогатого скота, отравленного видами Moraea.

Применение в народной медицине

Виды акации могут применяться в народной медицине. В эфиопском медицинском тексте XIX века описывается отвар, приготовленный из эфиопского вида (известного как грар) в смеси с корнем тахи, который затем кипятили, как средство от бешенства. Вяжущее лекарственное средство, богатое танинами, называемое катеху или катч, получают из нескольких видов, но особенно из Senegalia catechu (syn. Acacia catechu), путем вываривания древесины и выпаривания раствора для получения экстракта. Экстракт катеху из A. catechu вошел в историю химии, дав название химическим семействам катехинов, катехолов и катехоламинов, которые в конечном итоге из него произошли.

Декоративное использование

Некоторые виды широко выращиваются как декоративные растения в садах; наиболее популярным, пожалуй, является A. dealbata (серебристый ваттл) с его привлекательными сизоватыми до серебристых листьями и ярко-желтыми цветами. В некоторых районах, где он культивируется, его ошибочно называют "мимозой" из-за путаницы с родственным родом Мимоза. Другая декоративная акация – лихорадочное дерево. Южноевропейские флористы используют A. baileyana, A. dealbata, A. pycnantha и A. retinodes в качестве срезанных цветов, и там их общее название – мимоза. Декоративные виды акаций также используются домовладельцами и ландшафтными архитекторами для обеспечения безопасности жилища. Острые шипы некоторых видов служат сдерживающим фактором для несанкционированного проникновения и могут предотвратить взлом, если их посадить под окнами и рядом с водосточными трубами. Сочетание эстетических характеристик и защитных свойств делает акации разумной альтернативой возведению заборов и стен.

Парфюм

Акация фарнезиана используется в парфюмерной промышленности благодаря своему сильному аромату. Применение акации в качестве ароматического ингредиента уходит корнями в глубь веков.

Символика и ритуал

Египетская мифология связывает дерево акации с характеристиками дерева жизни, например, в мифе об Осирисе и Изиде. Для изготовления благовоний для ритуалов используются различные части (в основном кора, корни и смола) видов акации. Акацию в основном используют в благовониях в Индии, Непале и Китае, включая Тибетский регион. Считается, что дым от коры акации отпугивает демонов и призраков и умиротворяет богов. Корни и смола акации сочетаются с рододендроном, акорсом, цитисом, шалфеем и другими компонентами ладана. Алкогольный напиток из плодов акации любят как люди, так и слоны. Согласно Библейскому словарю Истона, дерево акации могло быть "горящим кустом" (Исход 3:2), который встретил Моисей в пустыне. Кроме того, когда Бог дал Моисею указания по строительству Скинии, он повелел "сделать ковчег" и "стол из дерева акации" (Исход 25:10 и 23, Revised Standard Version). Также, в христианской традиции, корона терний, возложенная на Христа, предположительно была сплетена из акации. Акация использовалась для изготовления бусин изиКу (или исиКу) зулусских воинов, которые затем через Роберта Бадена-Пауэлла перешли в скаутское движение как награда Wood Badge. В России, Италии и других странах в Международный женский день (8 марта) принято дарить женщинам желтые мимозы (наряду с другими цветами). Эти "мимозы" могут быть из A. dealbata (серебристой акации). В 1918 году Мэй Гиббс, популярный австралийский детский писатель, написала книгу «Wattle Babies», в которой повествователь от третьего лица описывает жизнь воображаемых обитателей австралийских лесов («буш»). Главные герои – малыши-уоттлы, крошечные человечки, похожие на цветки акации, которые взаимодействуют с различными лесными существами. Гиббс писала: «Дети-уоттлы – это солнце Буша. Зимой, когда небо серое и весь мир кажется холодным, они надевают свои самые желтые наряды и выходят, потому что у них такие жизнерадостные сердца». Гиббс имела в виду тот факт, что в Австралии в августе, в разгар южнополушарной зимы, обильно цветут акации.

Таннин

Кора различных австралийских видов, известных как ваттлы, очень богата танинами и является важной экспортной статьей; важные виды включают A. pycnantha (золотая ваттла), A. decurrens (дубильная ваттла), A. dealbata (серебристая ваттла) и A. mearnsii (черная ваттла). Черная ваттла выращивается на плантациях в Южной Африке и Южной Америке. Стручки A. nilotica (под названием neb neb) и других африканских видов также богаты танинами и используются дубильщиками. В Йемене основное танинное вещество получали из листьев дерева салам (Acacia etbaica), известного местным населением под названием qaraẓ (garadh). Раствор из измельченных листьев этого дерева, в который погружали сырую кожу для длительного вымачивания, позволял добиться дубления всего за 15 дней. Однако воду и листья требовалось менять через семь-восемь дней, а кожу – переворачивать ежедневно.

Дерево

Некоторые виды акации ценны как древесина, например, А. melanoxylon (черное дерево) из Австралии, достигающая значительных размеров; ее древесина используется для изготовления мебели и хорошо полируется; и А. omalophylla (миалловое дерево, также австралийское), дающая ароматную древесину, используемую для декоративных изделий. Считается, что А. seyal – это шиттовое дерево, упоминаемое в Библии, которое поставляло древесину шиттим. Согласно Книге Исход, она использовалась при строительстве Ковчега Завета. А. koa с Гавайских островов и А. heterophylla с острова Реюньон – прекрасные породы древесины. В зависимости от распространенности и местных традиций, некоторые виды акаций (например, A. fumosa) традиционно используются в качестве дров в определенных регионах. Также из нее строят жилища для различных животных.

Древесина для целлюлозы

В Индонезии (в основном на Суматре) и в Малайзии (в основном в Сабахе) создаются плантации *A. mangium* для обеспечения бумажной промышленности древесиной для производства целлюлозы. Целлюлоза из древесины акации обеспечивает высокую степень непрозрачности и меньшую, чем в среднем, объем бумаги. Это делает ее подходящей для легкой офсетной бумаги, используемой при печати Библий и словарей. Она также применяется в производстве бумажных салфеток, где улучшает мягкость.

Рекультивация земель

Акации можно высаживать для предотвращения эрозии, особенно после разработки месторождений или разрушений, вызванных строительством.

Экологическое вторжение

По тем же причинам, что и для защиты от эрозии, благодаря легкому распространению и устойчивости, некоторые сорта акации могут быть потенциально инвазивными видами. По крайней мере, четырнадцать видов акации, интродуцированных в Южную Африку, классифицируются как инвазивные из-за их естественной агрессивной способности к размножению. Одной из наиболее значимых инвазивных акаций в мире является чёрная акация (A. mearnsii), которая захватывает пастбища и заброшенные сельскохозяйственные земли по всему миру, особенно в умеренных прибрежных и островных регионах, где мягкий климат способствует её распространению. Австралийская и новозеландская оценка риска распространения сорных растений присваивает ей рейтинг "высокий риск, оценка 15", и она считается одним из 100 самых инвазивных видов в мире. Перед дальнейшим интродуцированием сортов акации необходимо провести всесторонние экологические исследования, поскольку этот быстрорастущий род, однажды распространившись, быстро захватывает новые территории и его крайне сложно искоренить.

Цианогенные гликозиды

Девятнадцать различных видов акации в Америке содержат цианогенные гликозиды, которые при контакте с ферментом, специфически расщепляющим гликозиды, могут высвобождать цианистый водород (HCN) в "листьях". Это иногда приводит к смертельному отравлению скота. Если свежий растительный материал спонтанно выделяет 200 ppm или более HCN, он считается потенциально токсичным. Это соответствует примерно 7,5 мкмоль HCN на грамм свежего растительного материала. Оказывается, если в "листьях" акации отсутствует специфический фермент, расщепляющий гликозиды, они могут быть менее токсичными, даже при значительном содержании цианидных гликозидов. К некоторым видам акаций, содержащим цианогены, относятся Acacia erioloba, A. cunninghamii, A. obtusifolia, A. sieberiana и A. sieberiana var. woodii.

Известные акации

Дерево Тенере в Нигере было самым одиноким деревом в мире, находясь на значительном расстоянии от любого другого дерева. Дерево было сбито водителем грузовика в 1973 году. В Найроби, Кения, кафе "Торнтри" названо в честь терновника Наиваша (Acacia xanthophloea), растущего в его центре. Раньше путешественники прикрепляли записки друг другу к шипам этого дерева. Нынешнее дерево – третье по счету этого же вида.