Введение
В физиологии электротон относится к пассивному распространению заряда внутри нейрона и между клетками сердечной мышцы или клетками гладкой мускулатуры. Пассивное распространение означает, что изменения проводимости мембраны, зависящие от напряжения, не вносят вклад в этот процесс. Нейроны и другие возбудимые клетки генерируют два типа электрических потенциалов: электротонический потенциал (или градиентный потенциал) – неполяризующийся локальный потенциал, возникающий в результате локального изменения ионной проводимости (например, синаптического или сенсорного, вызывающего локальный ток). При распространении вдоль участка мембраны он экспоненциально уменьшается (декремент). Потенциал действия – распространяющийся импульс. Электротонические потенциалы отражают изменения мембранного потенциала нейрона, которые не приводят к генерации нового тока посредством потенциалов действия. Однако все потенциалы действия начинаются с электротонических потенциалов, деполяризующих мембрану до порогового потенциала, что приводит к преобразованию электротонического потенциала в потенциал действия. Для количественной оценки поведения электротонических потенциалов обычно используются две константы: мембранная постоянная времени τ и мембранная постоянная длины λ. Мембранная постоянная времени измеряет время, необходимое для пассивного снижения электротонического потенциала до 1/e или 37% от его максимального значения. Типичное значение для нейронов составляет от 1 до 20 мс. Мембранная постоянная длины измеряет расстояние, на котором электротонический потенциал уменьшается до 1/e или 37% от своей амплитуды в месте возникновения. Распространенные значения постоянной длины для дендритов составляют от 0,1 до 1 мм.
Electrotonic potential (or graded potential), a non propagated local potential, resulting from a local change in ionic conductance (e. g. synaptic or sensory that engenders a local current). When it spreads along a stretch of membrane, it becomes exponentially smaller (decrement). Action potential, a propagated impulse. Electrotonic potentials represent changes to the neuron's membrane potential that do not lead to the generation of new current by action potentials. However, all action potentials are begun by electrotonic potentials depolarizing the membrane above the threshold potential which converts the electrotonic potential into an action potential. In order to quantify the behavior of electrotonic potentials there are two constants that are commonly used: the membrane time constant τ, and the membrane length constant λ. The membrane time constant measures the amount of time for an electrotonic potential to passively fall to 1/e or 37% of its maximum. A typical value for neurons can be from 1 to 20 ms. The membrane length constant measures how far it takes for an electrotonic potential to fall to 1/e or 37% of its amplitude at the place where it began. Common values for the length constant of dendrites are from .1 to 1 mm.
IPSP
Электротонные потенциалы, которые снижают мембранный потенциал, называются ингибирующими постсинаптическими потенциалами (ИПСП). Они гиперполяризуют мембрану и затрудняют возникновение потенциала действия в клетке. ИПСП связаны с поступлением ионов Cl− в клетку или выходом ионов K+ из клетки. ИПСП могут взаимодействовать с возбуждающими постсинаптическими потенциалами (ВПСП), чтобы ослабить или нейтрализовать их эффект.
Теория кабелей
Теория кабелей может быть полезна для понимания того, как токи распространяются по аксонам нейрона. В 1855 году лорд Кельвин разработал эту теорию как способ описать электрические свойства трансатлантических телеграфных кабелей. Почти столетие спустя, в 1946 году, Ходжкин и Раштон обнаружили, что теорию кабелей можно применить и к нейронам. В этой теории нейрон аппроксимируется кабелем с постоянным радиусом, что позволяет представить его с помощью частного дифференциального уравнения:
где V(x, t) – напряжение на мембране в момент времени t и в точке x вдоль длины нейрона, а λ и τ – характерные пространственная и временная константы, определяющие скорость затухания этого напряжения в ответ на стимул. Опираясь на схему справа, эти константы можно определить из удельного сопротивления и удельной ёмкости. Из этих уравнений можно понять, как свойства нейрона влияют на проходящий через него ток. Длина константы λ увеличивается с ростом мембранного сопротивления и уменьшением внутреннего сопротивления, что позволяет току распространяться на большее расстояние по нейрону. Временная константа τ увеличивается с ростом сопротивления и ёмкости мембраны, что замедляет распространение тока по нейрону.