Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Виды папоротников
Species of fern
Pleopeltis polypodioides (syn. Polypodium polypodioides), также известный как папоротник-воскресение, – вид ползучего папоротника с грубой текстурой, произрастающий в Америке и Африке.
Pleopeltis polypodioides (syn. Polypodium polypodioides), also known as the resurrection fern, is a species of creeping, coarse textured fern native to the Americas and Africa.
Описание
Вечнозеленые вайи этого папоротника высотой 25 см и шириной 5 см, и они мономорфные. Кожистые, желтовато-зеленые перинны (листочки) глубоко перисто-рассеченные, от продолговатых до узколанцетовидных, обычно наиболее широкие в средней части, иногда у основания или около него. Папоротник прикрепляется к ветвям растения-хозяина разветвленным, ползучим, тонким корневищем, достигающим 2 мм в диаметре. Чешуйки ланцетовидные, со светло-коричневым основанием и краями, и темной центральной полосой. Гаметофиты (продуценты гаплоидных гамет) этого растения развиваются из очень мелких спор, которые разносятся по воздуху и оседают на влажных ветвях деревьев. Эти споры образуются в спорангиях, развивающихся на листьях спорофита папоротника. Папоротник также может размножаться делением корневищ. На нижней стороне пластинок сори (репродуктивные скопления) округлые, отчетливые и погруженные. Их контуры видны как приподнятые углубления на верхней поверхности. Обычно они расположены близко к внешнему краю и встречаются на всех периннах, кроме самых нижних, плодородных вай. Индузиум отсутствует. Спорангии желтые до коричневых по мере созревания. Споры образуются с лета до осени.
The evergreen fronds of this fern are 25 cm high by 5 cm wide and monomorphic. The leathery, yellow green pinnae (leaflets) are deeply pinnatifid, oblong to narrowly lanceolate, usually widest near middle, occasionally at or near base. It attaches to the limbs of its host plant with a branching, creeping, slender rhizome, which grows to 2 mm in diameter. The scales are lanceolate, with light brown base and margins, and having a dark central stripe. The gametophytes (the haploid gamete producers) of this plant develop from very small spores that float in the air and are deposited on moist tree branches. These spores are produced in sporangia that develop on the leaves of the fern's sporophyte. The fern can also reproduce by the division of its rhizomes. On the underside of the blades, the sori (reproductive clusters) are round, discrete, and sunken. Their outline can be seen as raised dimples on the upper surface. They are typically near the outer edge, and occur on all but the lowest pinnae of fertile fronds. Indusium is absent. Sporangia are yellow to brown at maturity. Spores are produced from summer to fall.
Среда обитания
Этот папоротник является эпифитом, или воздушным растением, что означает, что он прикрепляется к другим растениям и получает питательные вещества из воздуха, а также из воды и веществ, собирающихся на внешней поверхности коры. Папоротник воскресения произрастает на ветвях крупных деревьев, таких как кипарисы, и его часто можно увидеть, покрывающим тенистые участки ветвей больших дубов, регулярно подвергающихся воздействию дождей. Однако он также известен тем, что растет на поверхности камней и мертвых стволов деревьев. Часто встречается вместе с другими эпифитными растениями, такими как испанский мох. P. polypodioides обитает в лиственных лесах юго-востока Соединенных Штатов, включая штаты Делавэр, Мэриленд, Каролины, Вирджиния, Западная Вирджиния, Иллинойс, Огайо, Алабама, Джорджия, Флорида, Миссисипи, Арканзас, Техас и Оклахома. Этот папоротник также встречается в субтропической Америке, некоторых частях южной Африки и других областях с влажным или умеренно влажным климатом.
This fern is an epiphyte, or air plant, which means it attaches itself to other plants and gets its nutrients from the air and from water and nutrients that collect on the outer surface of bark. The resurrection fern lives on the branches of large trees such as cypresses and can often be seen carpeting the shady areas on limbs of large oak trees repeatedly exposed to rainfall. However, it is known to grow on the surfaces of rocks and dead logs as well. It is often found in the company of other epiphytic plants such as Spanish moss. The P. polypodioides resides in the hardwood forests of southeastern United States in areas including Delaware, Maryland, the Carolinas, Virginia, West Virginia, Illinois, Ohio, Alabama, Georgia, Florida, Mississippi, Arkansas, Texas and Oklahoma. This fern can also be found in areas such as subtropical America, parts of southern Africa and other humid or sub humid climate areas.
Физиология и регидратация
Папоротник воскресения получил свое название благодаря способности переживать длительные периоды засухи, скручивая свои вайи и приобретая вид сухих, серо-коричневых и мертвых. Однако, при малейшем наличии воды, папоротник разворачивается и раскрывается, словно "воскресая". По оценкам, эти растения могут выживать до 100 лет без воды и восстанавливаться после однократного увлажнения. Корни папоротника воскресения эволюционировали, чтобы служить якорями для эпифитов, удерживая их на коре деревьев-хозяев, и оказались неэффективными в поглощении питательных веществ. При скоплении папоротников на коре деревьев, повышенное транспирирование папоротников и коры позволяет средним вайям в группе оставаться открытыми дольше, чем вайям по краям. Существует обратная зависимость между относительной влажностью воздуха и скоростью закрытия вай папоротника: чем выше влажность, тем медленнее закрываются вайи, поскольку они дольше подвергаются воздействию влаги в воздухе. Папоротник воскресения может сильно обезвоживаться, теряя почти всю воду. Эксперименты показали, что он способен потерять до 97% влаги и оставаться живым, хотя обычно теряет около 76% в засушливые периоды. Для сравнения, большинство других растений погибают после потери всего 8-12% влаги. Этот папоротник может терять почти всю воду, не затрагивая клетки в своих вайях, и выживать. После дождя или даже кратковременного контакта с водой он может полностью восстановить водный баланс и вернуться к нормальному состоянию в течение 24-48 часов. После существенного увлажнения наблюдается немедленное увеличение содержания воды – до 50% в течение первого часа и до 65-70% в течение трех часов, что указывает на то, что папоротник может полагаться на мох для частичного удовлетворения своих потребностей в воде. В обезвоженных клетках папоротника воскресения накапливается сахар для их защиты и стабилизации мембран и белков в сухом состоянии. Накапливая сахар, клетки поддерживают водородные связи между необходимыми макромолекулами, важными для их структуры. Интересной особенностью папоротника воскресения является то, что он не поглощает воду сразу после периода обезвоживания. Папоротники воскресения имеют пористую структуру клеток, которая может расширяться и перестраиваться, чтобы поглощать в три-четыре раза больше воды по весу после увлажнения. Сначала вода поступает через капиллярное давление в губчатый слой эпидермиса и пористую сеть вай папоротника, не вызывая значительных изменений. Со временем давление нарастает в клеточной сети папоротника, изменяя тургорное давление и напряжение в растении, что инициирует разворачивание вай. Папоротник прекращает разворачивать вайи только тогда, когда клеточная сеть полностью заполнена водой. Ранее считалось, что разворачивание вай – это исключительно осмотический процесс, но при повторном контакте с водой папоротник поглощает ее через твердые коллоиды, что приводит к увеличению объема и капиллярного давления в клетках. Когда вайи "высыхают", мезофилл деформируется, что вызывает скручивание пластинки и обнажение нижней стороны с чешуйками. Чешуйки помогают предотвратить фотоокисление и механические повреждения, а также способствуют быстрому восстановлению водного баланса. Вайи папоротника содержат канальные клетки в центре поверхностных чешуек, которые направляют воду к эпидермису вай, обеспечивая поглощение. Способность вай папоротника разворачиваться после обезвоживания объясняется большими клетками верхнего эпидермиса вдоль центральной жилки, которые увеличиваются в ширину больше, чем любые другие клетки эпидермиса, заставляя вайи разворачиваться и выпрямляться. Термолюминесценция папоротника воскресения изучалась для определения температур, при которых она возникает, и, следовательно, для оценки температурной и влажностной устойчивости папоротника, прежде чем его хлоропласты потеряют накопленную энергию в виде светового излучения. Одно исследование показало, что для проявления термолюминесценции папоротнику воскресения требуются высокие температуры – около 50°C, в то время как другие растения, устойчивые к обезвоживанию, демонстрируют термолюминесценцию при 40°C. Термолюминесцентная активность папоротника воскресения возрастала при воздействии шести последовательных вспышек зеленого безопасного света на его вайи. Тот факт, что термолюминесценция от вай папоротника не наблюдалась до более высоких температур, позволяет предположить, что хлоропласты папоротника могут иметь механизм для удержания и хранения энергии во время обезвоживания, что позволяет ему выдерживать более высокие температуры и длительные периоды засухи. Папоротник спороносит летом и в начале осени. Участки корневища также являются жизнеспособным потомством и могут укореняться в новой среде.
The resurrection fern gets its name because it can survive long periods of drought by curling up its fronds and appearing desiccated, grey brown and dead. However, when just a little water is present, the fern will uncurl and reopen, appearing to "resurrect". It has been estimated that these plants could last 100 years without water and still revive after a single exposure. The resurrection fern roots have evolved to function as anchors for the epiphytes, holding them to their host tree’s bark and have been found to be inefficient in absorption. When in clustered groups of ferns on the bark of trees, the increased transpiration of the ferns and bark allow the middle ferns of the cluster to remain open longer than ferns on the outside. The relative humidity of the air and the closing rate of the leaves of the ferns is an inverse relationship. The greater the humidity, the slower the leaves of the ferns close because they have prolonged exposure to moisture in the air. The resurrection fern can severely desiccate and lose almost all of its water. Experiments have shown they can lose up to 97% and remain alive, though more typically they only lose around 76% in dry spells. For comparison, most other plants would die after losing only 8 12%. This fern can lose almost all the water not hydrating the cells in its leaves and survive. Upon rainfall or even minute exposures to water they can fully rehydrate and return to a normal state within 24 to 48 hours. Following substantial exposures to moisture, there is an immediate increase in its water content of up to 50% after the first hour and 65 70% after three hours. indicating that this fern may rely on moss for some of its water needs. The resurrection ferns accumulate sugar in their dehydrated cells in order to protect them and stabilize the membranes and proteins in the dry state. By accumulating sugar, the cells can maintain hydrogen bonds between necessary macromolecules needed for their structure. An interesting feature of the resurrection fern is it does not immediately uptake water after having been in a desiccated state. The resurrection ferns have porous cell structure networks that can expand and rearrange to accommodate absorbing three to four times their own weight in water after being exposed. Initially, the water flows via capillary pressure into the spongy layer of the epidermis and the porous network of the fern’s leaves, without altering them significantly. Over time, pressure builds up in the fern cell network, changing the turgor pressure and strain in the plant, initiating the unfolding of the leaves. The fern only stops unfolding its leaves when the cell network of the fern is entirely filled with water. The uncurling of the leaves was believed to be an entirely osmotic phenomenon, but when the fern is again exposed to water, it absorbs the water through solid colloids causing an increase in volume and capillary pressure of the cells of the fern. When the fronds “dry,” the mesophyll deforms, which causes the lamina to curl and exposes the underside and show the peltate scales. The peltate scales help prevent photooxidation and mechanical damage, as well as assist in quick rehydration. The fern fronds contain canal cells in the center of their surface scales that direct water to the epidermis of the fern leaves, allowing absorption. The ability of the fern fronds to unroll after exposure to desiccation is attributed to the large cells of the upper epidermis along the midrib of the frond that increase in width more than any other epidermal cell, which forces the fronds to uncurl and flatten out. Thermoluminescence of the resurrection fern has been tested to observe at what temperatures it occurs and therefore shows what temperatures and amount of desiccation the ferns can tolerate before their chloroplasts lose the energy they’ve stored for the plant, in the form of light emissions. One study found the resurrection fern to require high temperatures before thermoluminescence occurred at around 50 degrees C whereas other desiccation tolerant plants showed thermoluminescence at 40 degrees C. The thermoluminescence activity of the resurrection fern increased as it was exposed to six separate but consecutive flashes of green safelight at its leaves. Because thermoluminescence from the fern fronds wasn’t observed until higher temperatures, this hints that the fern’s chloroplasts may have a mechanism to withhold and store energy for the fern as it desiccates that allow it to survive higher temperatures and extreme periods of desiccation. The fern sporulates in Summer and early Fall. Rhizome sections are also viable offspring and can root themselves in new medium.