Введение

Род сосудистых растений в семействе Equisetaceae.

Equisetum (,/ɛ//k//w//ᵻ/'/s//iː//t//əm/; хвощ, полевой хвощ, змеиная трава, головоломная трава) — единственный живой род в семействе Equisetaceae, семействе сосудистых растений, размножающихся спорами, а не семенами. Equisetum – это «живой ископаемый», единственный сохранившийся род всего подкласса Equisetidae, который на протяжении более 100 миллионов лет был гораздо более разнообразным и доминировал в нижнем ярусе лесов позднего палеозоя. Некоторые эквизетиды были крупными деревьями, достигавшими значительной высоты. Например, род Calamites из семейства Calamitaceae широко распространен в угольных отложениях карбонового периода. Считается, что закономерность расположения узлов у хвощей, при которой узлы к вершине побега располагаются все ближе друг к другу, вдохновила Джона Непера на изобретение логарифмов. Современные хвощи впервые появились в юрский период. Внешне похожий, но совершенно не родственный род цветковых растений, вахта трехлистная (Hippuris), иногда называют «хвощом», а для путаницы название «вахта» иногда применяют и к Equisetum. Несмотря на многовековое использование в традиционной медицине, нет никаких доказательств, подтверждающих наличие каких-либо лекарственных свойств у Equisetum.

Этимология

Название "хвощ", часто используемое для всей группы, возникло потому, что разветвленные виды в некоторой степени напоминают хвост лошади. Аналогично, научное название Equisetum происходит от латинских слов equus («лошадь») и seta («щетина»). Другие названия включают кандок для разветвленных видов, а также змеиную траву или очиток для неразветвленных или редко разветвленных видов. Последнее название связано с внешним видом растений, похожим на осоку, и с тем фактом, что стебли покрыты абразивными силикатами, что делает их полезными для очистки металлических предметов, таких как кухонные горшки или кружки для питья, особенно оловянных. Equisetum hyemale, шероховатый хвощ, до сих пор варят и затем сушат в Японии для использования в качестве финального полировочного материала для изделий из дерева, чтобы получить гладкую поверхность. В немецком языке соответствующее название – Zinnkraut («оловянная трава»). В испаноязычных странах эти растения известны как cola de caballo («хвост лошади»).

Описание

Листья хвоща сильно редуцированы и обычно нефотосинтезирующие. Они содержат единственный, неразветвляющийся сосудистый пучок, который является определяющей характеристикой микрофиллов. Однако недавно было установлено, что микрофиллы хвоща, вероятно, не являются первичными, как у ликофитов (плаунов и родственных групп), а скорее вторичными адаптациями, возникшими в результате редукции мегафиллов. Листья хвощей расположены в мутовках, сросшихся в узловые влагалища. Стебли обычно зеленые и фотосинтезирующие, отличаются тем, что они полые, членистые и ребристые (иногда с 3, но чаще с 6–40 ребрами). В узлах могут присутствовать или отсутствовать мутовки ветвей. Необычно, что ветви часто появляются ниже листьев в междоузлии и растут из почек между их основаниями.

Споры

Споры образуются под спорангиофорами в стробилах – конусовидных структурах на концах некоторых стеблей. У многих видов побеги, несущие стробилы, не ветвятся, а у некоторых (например, у E. arvense, полевого хвоща) они не фотосинтезируют и развиваются ранней весной. У других видов (например, E. palustre, болотного хвоща) они очень похожи на стерильные побеги, фотосинтезирующие и с мутовками ветвей. Хвощи в основном гомоспоровые, однако у полевого хвоща более мелкие споры дают начало мужским проталлиям. Споры имеют четыре элатера, которые функционируют как пружины, чувствительные к влаге, способствуя рассеиванию спор посредством ползающих и подпрыгивающих движений после продольного раскрытия спорангиев. Они фотосинтезируют и обычно живут не более двух недель, но прорастают сразу при высокой влажности, образуя гаметофит.

Клеточные стенки

Экстракты из сырых клеток всех исследованных видов Equisetum содержат активность смешанного глюкана: ксилоглюкана эндотрансглюкозилазы (MXE). Этот фермент является новым и не известен в других растениях. Кроме того, клеточные стенки всех исследованных видов Equisetum содержат смешанный глюкан (MLG) – полисахарид, который до недавнего времени считался характерным для семейства Poales. Эволюционное расстояние между Equisetum и Poales указывает на то, что каждый из них независимо эволюционировал MLG. Наличие активности MXE в Equisetum позволяет предположить, что они эволюционировали MLG одновременно с некоторым механизмом модификации клеточной стенки. Исследованные наземные растения, не принадлежащие к Equisetum, не демонстрируют обнаруживаемой активности MXE. Наблюдаемая отрицательная корреляция между активностью XET и возрастом клеток позволила предположить, что XET катализирует эндотрансгликозилирование при контролируемом ослаблении клеточной стенки в процессе расширения клеток. Отсутствие MXE в Poales предполагает, что там он выполняет другую, пока неизвестную функцию. В связи с корреляцией между активностью MXE и возрастом клеток, было предложено, что MXE способствует прекращению роста клеток.

Виды

Живые представители рода Equisetum делятся на три отчетливые линии, которые обычно рассматриваются как подрода. Название типового подрода Equisetum означает "конский волос" на латыни, а название другого крупного подрода Hippochaete означает "конский волос" на греческом языке. Гибриды распространены, но гибридизация была зафиксирована только между представителями одного подрода. Растения подрода Equisetum обычно называют хвощами, а растения подрода Hippochaete часто называют щетинниками, особенно если они не ветвятся. Два растения Equisetum продаются в коммерческих целях под названиями Equisetum japonicum (бороздчатый хвощ) и Equisetum camtschatcense (камчатский хвощ). Оба они являются разновидностями E. hyemale var. hyemale, хотя могут также указываться как отдельные разновидности E. hyemale.